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Das Centralnervensystem der Cetaceen. I. Das Rückenmark von Phocaena communis Cuv. und das Cervikalmark von Balaenoptera rostrata Fahr. Von Bernhard Rawitz, Berlin. Hierzu Tafel I-III und 6 Text- figuren . : ETFs E Ne,
Über ann im a der een Munkelsellen. Von Dr. Karl Münch, I. Assistent. (Aus dem pathologischen Institut zu Genf.) Hierzu Tafel IV. {
Die sogenannte Querstreifung der Marskeltanet der klicke ern ihrer spiraligen anisotropen Durchwindung. Von Dr. Karl Münch, I. Assistent. (Aus dem pathologischen Institut zu Genf.) Hierzu Tafel IV, Fig. A. und B. und 20 Textfiguren . :
Farasiten, meistens Helminthen, aus Siam. Von Dr. v. ine dr in Göttingen. Hierzu Tafel V. 22
Zur Frage über die Folgen der Unterbindung der Wurttlorkshtgn. Sr L. W.Ssobolew aus St. Petersburg. (Aus dem anatomisch-biolo- gischen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel VI
Über den Einfluss von Kochsalzlösungen auf die erste ee ne Tritoneies. Von W. Tonkoff, Petersburg. (Aus dem anatomisch- biologischen Institut zu Bere Hierzu Tafel VII.
Die Anlage der Zwischenniere bei den Haifischen. Von Dr. eff Poll, Assistent am Institut. (Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin.) Hierzu Tafel VIII und 2 Textfiguren
Über die Präputialdrüsen des Kaninchens und über Veränderungen der- selben in der Brunstzeit. Von DrıCourant, Frauenarzt in Breslau. (Aus dem physiologischen Institut der Universität Breslau.) Hierzu Tafel IX und X. EEE FE
Zur Frage über den meh Dotherkerne ee Balbiani) bei Wirbeltieren. Von Dr. K. v. Skrobansky, St. Petersburg. (Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XI.....
Zur Morphologie des Gehirns der Amphibien. Von Dr. W.Rubaschkin. (Aus dem histologischen Laboratorium der K. militär-medizinischen Akademie in St. Petersburg. Prof. Dr. M. D. Lavdovsky }.) Hierzu Tafel XII und XIII 8
-Nevenendigungen in der Pleura des Menschen an a Sr astjere, A.S. Dogiel, ordentl. Professor der Histologie an der Universität St. Petersburg. Hierzu Tafel XIV...
Experimenteller Beitrag zur Frage vom zentralen rs de Der cochlearis beim Spermophilus eitillus. Von Dozent Dr. K. Weigner, Assistent am anatomischen Institut der böhmischen Universität Prag.
- Direktor Prof. Dr. Janosik. Hierzu 5 Textfiguren.. . TE
Die Paraganglien. Von Privatdozent Dr. Alfred Kohn. (Aus dem histologischen Institut der deutschen Universität in Prag. Vorstand: Prof. Dr. Sigm. Mayer.) Hierzu Tafel XV—XVIII und 9 Textfiguren
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Beiträge zur Theorie der Fixation mit besonderer Berücksichtigung des Zellkerns und seiner Eiweisskörper. Von Dr. Walther Berg. (Aus dem anatomisch- en Institut der Universität Berlin.) Hierzu 3 Textfiguren i
Umbildung des Cytoplasma ahbend Me tanzt rail Zee Nach den Untersuchungen am Rhynchelmis-Eie. Von F.Vejdovsky, Professor an der böhmischen Universität im Prag und A. Mräzek, Privatdozent daselbst. (Mit Unterstützung der königl. böhmischen Gesellschaft der Wissenschaften in Prag.) Hierzu Tafel XIX bis XXIV und 11 Textfiguren N en. <
Über die Blutzirkulation in der Milz. Von Prof. J. Janosik, Vorstand des anatomischen Institutes der k. k. Universität in Prag. Hierzu Tafel XXV. 5
Über die Fibrillengitter in geh Nur von ynade ira Kelnonk und ihre Beziehung zu den sogen. Neuronen. Von ©. W. Prentiss. (Aus dem physiologischen Institut zu Strassburg.) Hierzu TafelXXVI
Beiträge zur Kenntnis der Oogenese bei Säugetieren. Von Dr. K. v. Skro- bansky, St.Petersburg. (Aus dem anatomischen Institut zu Berlin.) Hierzu Tafel XXVII und XXVIII und 1 Textfigur
K. v. Kupffer. Mit Porträt a una A
Zur Kenntnis des Pericardialepithels. Von Dr. Alfred Sommer. (Aus dem anatomisch-biologischen Institut der Universität Berlin) Hierzu Tafel XXIX
Über die Verlagerung der Mündung er tan Pe ee den Menschen. Von Otomar Völker, Assistent am Institut für normale Anatomie des Prof. J. Jano Sik ‘
Über die Verwendung der Paraffineinbettung bei Marke Von Dr. George L. Streeter. (Aus dem na Institut der Universität Berlin.) .
Studien über das Epithel gewisser Teile der Nierenkanae von hans exeulenta. Von Viktor Wigert und Hjalmar Ekberg, Assistenten am biologischen Institut zu Stockholm. Hierzu Tafel XXX
Zur Histologie und Histogenese des Corpus luteum und des interstitiellen Ovarialgewebes. Von Dr. Franz Cohn, Volontärassistent der Kgl. Frauenklinik zu München. (Aus der entwicklungs - geschicht- lichen Abteilung des anatomischen Institutes der Universität Breslau.) Hierzu Tafel XXXI und 8 Textfiguren a
Beiträge 'zur Kenntnis der Nebenniere der Knochenfische: Über Bau und Entwicklung der Stannius’schen Körperchen der Lophobranchier. Von Dr.D. V. Srdinko, Privatdozent und Assistent des histo- logisch -embryologischen Instituts der böhmischen Universität in Prag. (Aus dem anatomisch - biologischen Institut der Universität Berlin.) Hierzu Tafel XXXII und 2 Textfiguren
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Das Centralnervensystem der Oetaceen. I. Das Rückenmark von Phocaena communis Cuv. und
das Cervicalmark von Balaenoptera rostrata Fabr. Von + Bernhard Rawitz, Berlin.
Hierzu Tafel I—-II und 8 Textfiguren.
Während meines Aufenthaltes in Bergen im Sommer 1899 konnte ich, wie dies bereits an anderer Stelle hervorgehoben wurde (9), von sechs erwachsenen Exemplaren von Phocaena com- munis Cuv. die Gehirne und Rückenmarke sammeln. Während meiner Beteiligung an einer Expedition nach der Bäreninsel (8) in dem gleichen Jahre hatte ich ein ganz frisches Gehirn von Balaenoptera rostrata Fabr. und ein Stück des Cervical- markes desselben Tieres (bis zum dritten Halswirbel) mir heraus- präparieren und konservieren können. Ich benutze daher die Gelegenheit, da ich die Resultate meiner Untersuchungen über das Rückenmark der Cetaceen veröffentliche, der königlich preus- sischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, welche mir die Mittel zu jener Reise bewilligte, dem Präsidium des deutschen Seefischerei-Vereins, welches meinen Anschluss an die Bäreninsel- Expedition genehmigt hatte, sowie den Herren Brunchorst, Grieg und Nordgaard in Bergen, durch deren liebenswürdiges Entgegenkommen mein Aufenthalt in Bergen ein erfolgreicher geworden war, meinen verbindlichsten Dank abzustatten. Zu nicht minderem Danke bin ich Herrn Geheimen Regierungs-Rat Prof. H. Munk verpflichtet, der mir die Mittel des physiologischen Institutes der hiesigen tierärztlichen Hochschule zur Ausführung der dieser Arbeit zu Grunde liegenden Untersuchungen bereit- willigst zur Verfügung gestellt hatte.
Rückenmark und Gehirn der Cetaceen waren von mir seiner Zeit in 10°. Formollösung (4 °/o Formaldehyd) konserviert worden.
Zur genaueren mikroskopischen Untersuchung habe ich ein Rücken- Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 1
2 Bernhard Rawitz:
mark von Phocaena nach Nachhärtung in gesättigter Kali- . bichromicum-Lösung in eine lückenlose Schnittserie von 7 bis 8000 Schnitte zerlegt. Nur auf diese Weise konnte ich einige wichtige, später zu schildernde Struktureigentümlichkeiten auf- finden. Von den übrigen Rückenmarken derselben Spezies wurden Kontrolpräparate mit verschiedenen Färbungen und Golgi- Präparate gemacht. Das Cervicalmark von Bal. rostrata wurde nur zur Anfertigung einer Schnittserie verwendet.
Ueber die Hüllen des Rückenmarkes, über seine grob- anatomischen Beziehungen zum Wirbelkanale habe ich keine näheren Untersuchungen angestellt. Hierüber enthält die Cetaceen- literatur ausreichende Mitteilungen. Ueber den feineren Bau des Rückenmarkes besitzen wir nur eine einzige ausführlichere Arbeit von allerdings grundlegender Bedeutung, die von G. A. Guld- berg (2). Aus der Zeit vor Guldberg kommen nur einige Notizen von Rapp (7) und Owen (6) in Betracht. Rapp gibt an, dass nur die Üervicalanschwellung vorhanden sei, während die Lumbalanschwellung fehle. „Mit dem Mangel der hinteren Extremitäten fehlt auch die hintere Verdickung des Rücken- marks.“ (pag. 118). Seine Auslassungen über den Centralkanal sind mir nicht verständlich, zudem scheint es, als ob er hierbei nur fötale Zustände schildert. Owen gibt ebenfalls an, dass bei CGetaceen und auch bei Sirenen das Rückenmark nur die Cervicalanschwellung zeige, die nahe dem Gehirn gelegen sei. Das Rückenmark besitze einen Zentralkanal. Er nimmt 13 Dorsal- nerven an, während Rapp, dem ich mich hierin anschliesse, bei Phocaena nur 12 Brustwirbel und -nerven kennt.
Aus der Zeit nach Guldberg ist einzig die Arbeit von Kükenthal und Ziehen (5) zu erwähnen. Leider verfügten diese Forscher nur über Teile des Cervicalmarkes von Hyperoodon rostratus und Beluga leucas, sodass sie nicht über die Angaben des norwegischen Forschers hinausgekommen sind.
Der Arbeit Guldbergs hoffe ich bei der Darstellung der eigenen Untersuchungsergebnisse, zu der ich nunmehr verschreite, in vollem Maasse gerecht zu werden.
a) Das Rückenmark von Phocaena communis Cuv.
Als eine Eigentümlichkeit im Aufbau der grauen Substanz, welche durch die ganze Länge des Rückenmarkes zu beobachten
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 3
ist, fällt eine merkwürdige Tatsache auf, nämlich eine hochgradige Asymmetrie der beiden Seiten. Meistens ist die rechte Seite die stärkere, seltener die linke; vorwiegend ist die Asymmetrie in den ventralen, weniger intensiv in den dorsalen Säulen ausgeprägt. Erwähnt hat Guldberg diese Tatsache nicht, wohl aber hat er sie in Fig. 2 auf Taf. II seiner Arbeit deutlich gezeichnet. In dem von ihm abgebildeten Schnitte durch das Cervicalmark von Balaenoptera museulus ist die linke Seite stärker als die rechte. Es zeigt sich hierin die objektive Genauigkeit dieses Forschers im schönsten Lichte. Er sah die Asymmetrie und darum zeichnete er sie; er konnte aber mit der Beobachtung nichts anfangen, weil er nicht auch andere Rückenmarkspartien in den Kreis seiner Untersuchungen zu ziehen in der Lage war. Durch die von mir hier urgierte Tatsache der Asymmetrie zwischen der rechten und linken Seite der grauen Substanz werden übrigens die schönen Untersuchungen von Sars (10) über Asymmetrien bei Walen in einer ganz unerwarteten Richtung unterstützt.
Die graue Substanz zeigt ferner, ganz allgemein ausgedrückt, eine sehr bedeutende Entwicklung der ventralen und eine starke Reduzierung oder zum mindesten eine nur geringe Ausbildung der dorsalen Säulen (Fig. a—g).*) Auch diese Differenz, welche Guldberg für das Cervicalmark der Mystacoceten, Kükenthal und Ziehen für Hyperoodon rostratus bereits hervorgehoben haben, ist durch die ganze Länge des Rückenmarkes bis an den Conus terminalis deutlich erkennbar. Guldberg sowie Küken- thal und Ziehen erwähnen die Differenz, erklären sie aber nicht. Sie ist offenbar darauf zurückzuführen, dass bei den Cetaceen, besonders wohl infolge der Entwicklung einer ge- waltigen Speckschicht in der Haut, die Sensibilität gegenüber der Motilität ganz minimal entwickelt ist.
Des Ferneren kann ich die für Mystacoceten gemachte An- gabe von Guldberg bestätigen, dass im Rückenmark der er- wachsenen Phocaena der Centralkanal in der ganzen Ausdehnung
*) Anm. Bereits Henle (3) sagt statt ventrale „Hörner“ ventrale „Säulen“. Edinger (1) hat diese Terminologie auf pag. 66 1. c. näher be- gründet. Ich acceptiere die Bezeichnungen. Dann muss man aber auch statt von Processus lateralis oder Seitenhorn von einer lateralen Säule reden, denn auch hier handelt es sich um eine durch die ganze Länge des Organes
ziehende Säule. 1*
a
4 Bernhard Rawitz:
des Organes fehlt. Dadurch ist es unmöglich, eine ventrale graue von einer dorsalen grauen Kommissur zu unterscheiden. Auch eine mehr technische Angabe Guldbergs habe ich als zu- treffend gefunden. Sehr leicht nämlich brechen die Rückenmarks- schnitte trotz bester Konservierung in der Mitte durch oder reissen hier ein, weil das Organ infolge der zahlreichen Blut- gefässe in der grauen Kommissur etwas brüchig ist.
Das Cervicalmark hat bei einer Gesamtlänge des Tieres von 127 em dicht hinter dem Foramen magnum einen transver- salen Durchmesser von 5'/; mm und einen dorsoventralen von 5 mm, während diese Maasse in der Mitte dieses Rückenmarks- abschnittes 6 und 5 mm betragen. Die ventralen Säulen weichen vorn 4!/. mm, in der Mitte des Abschnittes 31/s mm auseinander, sind sich hier also näher gerückt. Die dorsalen Säulen zeigen an beiden Stellen die gleiche Entfernung von einander, 2 mm, während die dorsoventrale Höhe der Kommissur (weisse und graue zusammengemessen) vorn t/2, in der Mitte 1 mm beträgt.
Die graue Substanz des Cervicalmarkes, das bis zum siebenten Spinalnerven zu rechnen ist, bietet am Austritte des
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Fig. a. Fig. b. ersten Nerven ein anderes Aussehen dar wie an dem des siebenten. Der Uebergang zwischen beiden Bildern findet sich zwischen dem dritten und vierten Nerven. Der Unterschied wird dadurch her- vorgerufen, dass die ventralen Säulen in den hinteren Abschnitten.
Das Centralnervensystem der ÜCetaceen. 5
des Cervicalmarkes weniger stark entwickelt erscheinen als in den vorderen Partien (Fig. a und b), wogegen die lateralen Säulen eine beträchtlichere Ausbildung im hinteren Abschnitte zeigen. Die dorsalen Säulen sind wiederum hinten schwächer als vorn.
Die Gestalt der ventralen Säulen ist in den vordersten Partien des Cervicalmarkes die zweier von dorsal und innen nach ventral und aussen divergierender Gebilde, die auf dem Durch- schnitte keulenförmig sind und bei Anwendung sehr schwacher Vergrösserung abgerundet erscheinen. Ihr medialer Rand — ihren Anfang rechne ich stets von der medialen Kante der grauen Kommissur — ist glatt mit leicht konvexer medianer Biegung. In scharfem konvexem Bogen geht der Kontur ventralwärts und lateralwärts, sodass dadurch die abgerundete Figur der ventralen Säulen entsteht. Der äussere Kontur ist leicht konkav ein- gebuchtet, um, entsprechend der Mitte der grauen Kommissur, lateral konvex zu werden und so die lateralen Säulen herzu- stellen. In abgerundet rechtem Winkel biegt der Kontur dann medianwärts, indem er so zur dorsalen Grenze der lateralen Säulen wird. Die dorsalen Säulen sind sehr kurz und haben etwa konische Gestalt; ihr medialer Rand ist stärker konvex als ihr lateraler Rand (Fig. 1).
Hinter dem dritten Halswirbel beginnt die Veränderung im Aussehen der grauen Substanz. Der dorsale Kontur der lateralen Säulen, die anfänglich nicht sehr mächtig sind, geht in scharfer Richtung medianwärts, während gleichzeitig der äussere Rand der ventralen Säulen sich vor den lateralen sehr stark konkav ein- biegt. Letztere werden daher leichter erkennbar. Hinter dem Austritte des fünften Nerven werden die ventralen Säulen kürzer, sind nicht mehr breit abgerundet, sondern scharf zugespitzt und führen so zu der Figur hin, welche der grauen Substanz des vorderen Dorsalmarkes entspricht.
Wenn eben bei der Schilderung der Form der grauen Sub- stanz von ihrem runden Kontur gesprochen wurde, so darf dies nicht missverstanden werden. Der Kontur ist an den ventralen und lateralen Säulen keine glatte Linie. Nur die dorsalen Säulen zeigen auch bei stärkerer Vergrösserung auf dem Durchschnitte eine scharfe, linienartige Begrenzung, wogegen die beiden anderen grauen Säulen ausschliesslich bei Lupenvergrösserung dieses Aus- sehen haben. Bei etwas stärkerer Vergrösserung erkennt man
6 Bernhard Rawitz:
dagegen, dass die Glia verschieden starke und an Zahl wechselnde Fortsätze in die weisse Substanz entsendet, die unter sich in mannigfacher Verbindung sind und ein bald deutliches bald weniger deutlich ausgeprägtes Netzwerk herstellen. Am meisten entwickelt ist dieses Netzwerk an den lateralen Säulen (Fig. 1, c. 1.), weniger stark am medialen Rande der ventralen Säulen. An der Wölbung der letzteren kommt es zu keiner Netzbildung und in dem Winkel zwischen lateralen und dorsalen Säulen fehlt überhaupt jede Gliastrahlung (Fig. 1). Ich habe niemals gesehen, dass diese Gliafortsätze mit den von der Pia in die weisse Substanz ge- sandten Fortsätzen sich vereint hätten.
Die Kommissur erscheint im allgemeinen als von beiden Seiten komprimiert, denn sie weicht, wie Guldberg bereits zu- treffend hervorgehoben hat, von der Kommissur im Rückenmarke anderer Säugetiergruppen erheblich ab. Sie hat nicht die Form des Bindestriches im lateinischen Buchstaben H, sondern gleicht einem dorsal etwas eingebuchteten, ventral, besonders in ihrem grauen Teile, sehr scharf zugespitzten Keil. Die mächtige Ent- wicklung der lateralen Säulen mit ihren sehr weit medianwärts reichenden Ganglienzellen sowie der Mangel des Centralkanals sind wahrscheinlich die veranlassenden Momente für diese Ge- staltung. Wohl findet man manchmal Lumina in der grauen Kommissur da, wo sonst der Zentralkanal gelegen ist; doch handelt es sich hier stets um Durchschnitte von Venen, wie aus dem Vorkommen von Erythrocyten in diesen Lücken zu er- schliessen ist. Der Mangel des Centralkanals macht es auch, wie schon bemerkt, unmöglich, einen dorsalen Abschnitt von einem ventralen in der grauen Kommissur zu unterscheiden. Die keilförmige Zuspitzung wird durch die weisse Abteilung der Kommissur hervorgerufen. Diese, welche ich stets gut ausgeprägt gefunden habe, empfängt ihre Fasern von der Seite her; sie strömen ihr in ziemlich breiter Lage von den lateralen wie von den ventralen Säulen zu. Die Kreuzung, in der sich auch einzelne longitudinal verlaufende weisse Fasern finden, ist eine vollkommene. Durch die schräge Richtung, welche die weissen Fasern einhalten müssen, um zur Kommissur zu gelangen, ist naturgemäss der dorsale Rand der letzteren eingebuchtet; denn direkt von dorsal her kommen keine Fasern. In diese Einbuchtung, die stellenweise sehr scharf ist, legt sich die graue Kommissur ein (Fig. 1, co. @.).
Das Centralnervensystem der ÜOetaceen. 7
Lateral wird die Grenze der grauen Kommissur durch zwei rechts und links von ihr gelegene Nervenbündel dargestellt, die longitudinal im Mark verlaufen und ventral bis fast an die weisse Kommissur reichen. Diese Bündel, welche aus weissen Nerven- fasern bestehen (Fig. 7, b.), zeigen zuweilen eine Zusammen- setzung aus zwei durch graue Substanz von einander getrennten Strängen. Die Bündel, in welchen auch arterielle und venöse Blutgefässe gelegentlich wahrzunehmen sind (Fig. 7, g.), haben ihre grösste Ausdehnung in dorsoventraler Richtung und sind meist schräg von dorsal aussen nach ventral innen gerichtet. Nach dem Austritte des ersten Cervicalnerven werden diese weissen Bündel etwas schmächtiger, um am Austritte des zweiten Nerven wieder umfänglicher zu erscheinen. Dasselbe Spiel wiederholt sich beim dritten Cervicalnerven, nach dessen Austritte sie bald verschwinden. Vom vierten Nerven ab kommen sie nicht mehr vor. Einen Uebergang dieser Bündel zu weissen Kommissurfasern habe ich ebensowenig finden können wie einen Zusammenhang mit den weissen Strängen oder mit den Fasern der dorsalen Wurzeln.
Frappant 'gleichen diese Bündel den beim Dorsalmarke zu schildernden Clarke’schen Säulen und nur dadurch, aber in einem sehr wichtigen Punkte, unterscheiden sie sich von ihnen, dass sie keine Ganglienzellen enthalten. Ihr caudales zugespitztes Ende findet sich ziemlich früh ; wie weit sie kapitalwärts reichen, muss eine später vorzunehmende Untersuchung der Medulla ob- longata lehren.
Die Ganglienzellen lassen folgende Gruppierung er- kennen:
Man kann in den ventralen Säulen .drei, stellenweise scharf umschriebene, Hauptgruppen von Zellen unterscheiden : eine mediale (Fig. 1; 1), eine zentrale (Fig. 1; 2) und eine laterale (Fig. 1; 3), denen sich als vierte Gruppe eine Anzahl disseminierter Zellen anschliesst, welche, dorsal und medial von jenen gelegen, bis in die Nähe der grauen Kommissur zu verfolgen sind (Fig. 1; 4). An den Austrittsstellen der Nervenwurzeln sind diese Gruppen sehr stark entwickelt und die sie bildenden Zellen stehen sehr dicht, während sie in den dazwischen liegenden Partien meist nur durch wenige Zellen angedeutet sind. Die Einteilung in drei Gruppen wird durch die die graue Substanz passierenden stärkeren
3 Bernhard Rawıtz:
Bündel der ventralen Wurzel herbeigeführt, während innerhalb der Gruppen nur vereinzelte Wurzelfasern vorkommen. Die Zellen, grosse polyklone Gebilde, reichen bis in die äussersten Spitzen der Gliastrahlung. Die Zellen der vierten Gruppe stehen immer weit auseinander; es sind grosse und kleine polyklone Ganglien- zellen, welche gewissermassen eine celluläre Verbindung zwischen ventralen und lateralen Säulen bewirken. Die von diesen Zellen entspringenden Neuriten ziehen zu den ventralen Wurzelfasern. In der Spitze der lateralen Säulen findet sich eine deutlich ab- gegrenzte Zellgruppe (Fig. 1; 5), deren Umfang in den ver- schiedenen Höhen des Cervicalmarkes ein wechselnder ist. Die Neuriten dieser Zellen gehen nicht selbständig zur Peripherie, d. h. durchsetzen nicht in gerader (transversaler) Richtung das Mark, sondern begeben sich im Bogen zu den Wurzelfasern, welche die vorhin erwähnte laterale Ganglienzellgruppe nach dorsal hin abgrenzen. Die Gruppe in den lateralen Säulen zeigt, wie eben gesagt wurde, einen wechselnden Umfang. Man trifft nämlich in manchen Schnitten sehr viel, in manchen sehr wenig, in manchen gar keine Ganglienzellen. Dabei steht diese Unregelmässigkeit in keiner Relation zur Ausbildung der Ganglienzellgruppen der ventralen Säulen. Denn es können die letzteren sehr zellreich sein, die ersteren nicht, oder umgekehrt; oder aber beide sind gleichzeitig sehr zellreich oder endlich beide gleichzeitig zellarm.
Die dorsalen Säulen sind überaus zellarm. Die Zellen zeichnen sich durch ihre sehr geringe Grösse und durch ihre fast spindelige Gestalt aus. Eine Substantia gelatinosa Rolandi kommt, wie ich in Uebereinstimmung mit Guldberg angeben kann, im Cervical- marke nicht vor. Und auch im übrigen Rückenmarke ist keine Andeutung dieser Bildung vorhanden. Eine Lissauer’sche Rand- zone fehlt ebenfalls im ganzen Rückenmark.
Was ich über die Nervenwurzeln, die weissen Stränge und an Detail der Ganglienzellen ermitteln konnte, soll für das ganze vückenmark gemeinsam später beschrieben werden.
Das Dorsalmark, welches ich in Anlehnung an Rapp bis zum'zwölften Dorsalwirbel rechne, teile ich aus noch zu er- wähnenden Gründen in einen vorderen und einen hinteren Ab- schnitt ein. Der vordere Abschnitt begreift noch den Austritt des dritten Dorsalnerven in sich. Bis hierher — und dies ist der
Das Centralnervensystem der Cetaceen. $)
erste Grund für meine Einteilung — hat das Dorsalmark noch etwa den Umfang des Cervicalmarkes; von da ab wird es sehr viel schmächtiger (Fig. 2 und 3).
Die Nervenwurzeln folgen anfänglich, d. h. bis zum Aus- tritte des dritten Nerven inklusive, ziemlich dicht auf einander, wenn auch nicht so dicht wie bei dem sehr kurzen Cervicalmarke, ‘um von da ab — und dies ist der zweite Grund meiner Ein- teilung — durch weite, nach dem Austritte des fünften Nervens 1—1!/g cm messende Abstände getrennt zu sein.
Die Form der grauen Substanz des vorderen Dorsalmarkes ist im all- gemeinen folgendermassen zu schildern, wobei ich an der der tiefsten Stelle des ven- tralen Sulcus entsprechenden Partie der grauen Kommissur anfangen will (Fig. c). Hier nämlich geht von der in der Mittellinie keilförmig ge- stalteten Kommissur unter sehr spitzem Winkel der mediale Rand der ventralen
Fig. c. Säulen ab. Dieser, bald leicht konkav (Fig. c), bald leicht konvex gebogen (Fig. 2), geht in ziemlich schräger Richtung nach ventral aussen und biegt mit scharfer Spitze dorsal um, wodurch er zum lateralen Rande wird. Letzterer zieht schräg nach aussen gerichtet dorsalwärts, um in der Höhe des dorsalen Randes der grauen Kommissur entweder spitz oder abgeschrägt medianwärts zu biegen, so die lateralen Säulen herstellend. Die dorsalen Säulen sind konisch gestaltet, an ihrem freien Ende zugespitzt, in der Mitte mehr oder minder beträchtlich spindel- föormig aufgetrieben und an ihrem Uebergange zur Kommissur entweder breit (Fig. 2) oder leicht eingeschnürt (Fig. c). Rechte und linke dorsale Säule konvergieren unter ziemlich spitzem Winkel. So ist eine Figur entstanden, die in keiner Weise mehr an die Figur erinnert, welche die graue Substanz im Rücken- marke anderer Säuger zeigt. Statt eines mehr oder minder deut- lichen lateinischen H hat man das Bild etwa eines verkrüppelten
Grad:
10 Bernhard Rawitz:
Schmetterlings, das durch die Asymmetrie von rechts und links noch verstärkt wird. Der Unterschied von der Figur der grauen Substanz im Cervicalmarke besteht darin, dass die ventralen Säulen hier nicht so stark entwickelt sind wie dort, die lateralen Säulen dagegen eine sehr viel stärkere Ausprägung zeigen.
Der Kontur der grauen Substanz ist selbstverständlich keine gerade Linie, sondern wie im Cervicalmark unregelmässig gezackt. Er zeigt aber in einem Punkte eine so wesentliche Abweichung von dem Verhalten im Cervicalmark, dass darauf eingegangen werden muss. Wenige und nur kurze Fortsätze sendet die Glia am medialen Rande in die weisse Substanz, fast gar keine an der Spitze und dem ersten Drittel des lateralen Randes der ventralen Säulen. Vom zweiten Drittel ab sind die Fortsätze sehr stark ausgebildet und zeigen eine überaus mächtige Ent- wicklung besonders in dem Winkel zwischen lateralen und dor- salen Säulen (Fig. 2). Hier ist ein sehr weites Netzwerk von Gliasträngen vorhanden, sodass man direkt von gliösen Processus reticulares sprechen kann. Dadurch aber unterscheidet sich das vordere Dorsalmark auf das schärfste vom Cervicalmark, in welchem, wie gezeigt wurde, im Winkel zwischen lateralen und dorsalen Säulen jede Gliastrahlung fehlt. Der mediale Rand der dorsalen Säulen ist glatt (Fig. 2; c. d).
Des Ferneren ist als ein wesentlicher Unterschied gegen das Cervicalmark hervorzuheben, dass die Ursprungsfasern der ventralen Wurzeln in der grauen Substanz oft zu groben Bündeln gruppiert sind (Fig. 2f) und stellenweise so massig auftreten, daß die graue Substanz dadurch hell, wie rarefiziert erscheinen kann.
Die Kommissur zeigt folgendes Verhalten: Ihre Höhe ist beträchtlicher als im Cervicalmark; bei einem dorso-ventralen Durchmesser des vorderen Dorsalmarkes von 5 mm gehören 2 mm der Kommissur. Die weisse Kommissur (Fig. 2, co.a.) ist sehr wenig ausgedehnt, misst kaum den vierten Teil der Gesamt- kommissur. Ihre Gestalt ist die gleiche wie im Cervicalmark: die Fasern kreuzen sich unter sehr spitzem Winkel, wodurch eben dargethan wird, dass die gesamte Kommissur seitlich kom- primiert ist. In der grauen Kommissur oder vielmehr in der grauen Substanz des vorderen Dorsalmarkes fehlen jene eircum- scripten Bündel longitudinal verlaufender weisser Nervenfasern, die wir im Halsmarke kennen gelernt haben. Und es fehlen in ihr
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 11
auch — und das ist der dritte Grund für meine Einteilung des Dorsalmarkes — die im hinteren Dorsalmark auftretenden Clarke’schen Säulen. Daher ist auch die seitliche Grenze der grauen Kommissur nicht anzugeben.
Die Ganglienzellen dieses Rückenmarkteiles sind ziemlich spärlich gesät und eine Gruppeneinteilung wie im Cervicalmark kann für die ventralen Säulen hier nicht vorgenommen werden. Wohl scheint es stellenweise, als ob auch im vorderen Dorsal- mark vier Gruppen vorhanden seien. Indessen findet sieh diese Andeutung einer Einteilung nur dort, wo die ventralen Wurzel- fasern zu massigeren Strängen innerhalb der grauen Substanz zusammengefasst sind (Fig. 2f.). Auch ist sie nur eine sekundäre Erscheinung, denn in den Präparaten, in welchen derartige Fasern nicht vorkommen, fehlen auch die Ganglienzellgruppen, während sie im Cervicalmark allenthalben zu finden sind. Man kann die motorischen Zellen bis zur grauen Kommissur beobachten ; immer aber erscheinen sie disseminiert. In manchen Schnitten sind sie überaus spärlich; man trifft drei, ja manchmal gar nur zwei Zellen in den ventralen Säulen an. Die Zellen der lateralen Säulen, in welch letzteren ebenfalls häufig massigere Wurzelfaser- bündel vorkommen (Fig. 2c.1.), bilden noch am ehesten eine distinkte Gruppe, was sich ohne weiteres aus der Gestalt der Säule von selber ergibt. Aber auch hier sind die Zellen sehr viel spärlicher, als in der gleichen Partie des Cervicalmarkes, ja sie können oft in mehreren aufeinanderfolgenden Schnitten ganz fehlen. In den dorsalen Säulen, welche gelegentlich ebenfalls massigere Wurzelfaserbündel enthalten (Fig. 2c.d.), kommen nur wenige Zellen vor. Man muss sich hierbei hüten, die sehr zahl- reichen Gliakerne für Ganglienzellkerne zu halten.
Das hintere Dorsalmark, welches hinter dem Austritte des dritten Dorsalnerven beginnt und bis zum Austritte des zwölften inklusive reicht, zeigt eine wechselnde Gestalt der grauen Substanz. Sie ändert sich häufig mit einem Nervenaustritte und nimmt von vorn nach hinten an Umfang allmählich ab, gleicht aber immer einem verkrüppelten Schmetterlinge. Bis zum fünften Dorsalnerven ist die Gestalt der grauen Substanz, nebensächliche Einzelheiten abgerechnet, der des vorderen Dorsalmarkes sehr ähnlich, nur dass die ventralen Säulen schärfer zugespitzt er- scheinen. Vom sechsten Nerven ab erscheint sie nicht unwesentlich
12 Bernhard Rawitz:
verändert. Was zunächst die Grössenverhältnisse anlangt, so ist darüber Folgendes zu sagen: Im Gebiete des vierten und fünften Nerven beträgt der transversale Durchmesser des Rücken- markes 5/», der dorsoventrale 4'/; mm. Die Spitzen der ventralen Säulen stehen 3 mm auseinander, an der Spitze der lateralen Säulen ist die graue Substanz 3» mm breit, weisse und graue Kommissur zusammen haben eine Höhe von 1'/; mm. Im Ge- biete des sechsten Nerven misst das Rückenmark in transversaler wie in dorsoventraler Richtung 4'/s mm, hat also keinen ovalen Querschnitt mehr, sondern einen kreisförmigen. Die Spitzen der ventralen Säulen stehen 2'/; mm auseinander, an den Spitzen der dorsalen Säulen misst die graue Substanz ebenfalls 2; mm, die Kommissur hat eine Höhe von 1 mm. Der Umfang der grauen Substanz ist also im Ganzen geringer geworden. Die ventralen Säulen sind sehr spitz ausgezogen ; ihr medialer Kontur, an dem nur sehr wenige in die weisse Substanz strebende Glia- fortsätze vorhanden sind, ist zum Teil konkav, zum Teil konvex. Der laterale Rand, an dem sehr viel Gliafortsätze vorkommen, ist leicht konvex nach aussen gebogen und geht in die wenig prominenten lateralen Säulen über. Durch die Konvexität ist die graue Substanz ungefähr in der Mitte der Kommissur um eine Spur breiter als an den Spitzen der ventralen und lateralen Säulen. In kurzem, schräg median gerichtetem Bogen geht der Kontur von der Spitze der lateralen Säulen zu den dorsalen Säulen, welche keilförmig erscheinen mit einer geringen An- schwellung in ihrer Mitte. Die dorsalen Säulen, deren innerer Rand ganz glatt ist, konvergieren unter spitzem Winkel. Manch- mal erscheint der laterale Kontur der ventralen Säulen als gerade, nicht als konvexe Linie; zuweilen springen auch die lateralen Säulen schärfer vor.
Im Gebiete des siebenten Dorsalneryven — ich rechne ein solches Nervengebiet stets von der Stelle unmittelbar hinter dem Austritte des vorhergehenden bis zum Austritte der letzten Wurzelfaser des betreffenden Nerven — ist wiederum eine wenn auch nur geringe Grössenabnahme der gesamten grauen Substanz zu konstatieren. Die freien Enden der ventralen Säulen sind hier breit abgestumpft, wenigstens auf einer Seite (Fig. d.); der Kontur stellt eine schräg nach aussen abfallende Linie dar. Der mediale Kontur ist, abgesehen von den sehr wenig ausgebildeten Glia-
Das Centralnervensystem der Cetaceen. . 13
fortsätzen, eine fast gerade Linie. Der laterale Rand, durch starke Gliaausstrahlungen sehr zackig, geht in die bald spitz, bald abgerundet erscheinenden lateralen Säulen über (Fig. d.), die im Bogen oder in scharfem Winkel in die keulenförmigen dorsalen Säulen sich fortsetzen.
e.d.
Im Gebiete des achten Nerven ist keine wesentliche Veränderung zu bemerken, in dem des neunten hat da- gegen wiederum eine Ver- kleinerung des Gesamtquer- schnittes der grauen Substanz stattgefunden. Denn die ventralen Säulen stehen nur noch 2 mm auseinander, die Breite der grauen Substanz an der Spitze der lateralen Säulen beträgt 1°/a mm, die
Höhe der Kommissur ?/ı mm. Fig. d. Und auch der Umfang des Rückenmarkes ist beträchtlich geringer geworden. Die graue Substanz hat etwas Verschwommenes, da die Konturen sich nicht so scharf ausprägen wie früher.
Im Gebiete des zehnten bis zwölften Nerven sind die Ver- hältnisse nahezu unverändert die gleichen wie in dem des neunten.
Wenn ich nach dieser groben Skizze nunmehr in die Einzel- heiten eingehe, so will ich mit der Beschreibung derjenigen Ge- bilde beginnen, durch deren Anwesenheit das hintere vom vorderen Dorsalmark sich hauptsächlich unterscheidet, nämlich mit den Clarke’schen Säulen (Fig. 3C., Fig. 8C., Fig. 9C.). In der Nachbarschaft des dorsalen Randes der Kommissur treten in der grauen Substanz zwei Bündel weisser Nervenfasern auf, die in der longitudinalen Axe des Organs verlaufen, also im Querschnitt durch dasselbe quer getroffen sind. Im Gebiete des vierten Nerven sind diese Faserbündel von ungleicher Grösse (Fig. 3C.); das im mikroskopischen Bilde linke ist kleiner als das rechte. Die Bündel, welche die lateralen Grenzen der grauen Kommissur darstellen, erscheinen stellenweise durch stärkere Gliazüge in zwei ungleiche Abschnitte zerlegt. Gegen das Ende dieses
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Nervengebietes hin werden sie dünner, um schliesslich am fünften Nerven bis auf wenige schwer erkennbare weisse Fasern zu schwinden. Die Bündel bestehen aus zahlreichen mittelfeinen und feinsten weissen Fasern (Fig. 8C.) und werden durch kreisförmige Gliastränge, die fast wie eine differenzierte Hülle aussehen, von ihrer Umgebung scharf gesondert. Das Kaliber ihrer Fasern unterscheidet diese Bündel (Fig. 8) sehr scharf von ähnlichen Bündeln im Cervicalmark (Fig. 7 b.), welch’ letztere bekanntlich keine Ganglienzellen enthalten. Innerhalb dieser Bündel von weissen Nervenfasern sind Ganglienzellen gelegen, die in den verschiedenen Höhen in verschiedener Zahl (2 bis 3) zu treffen sind. Auch in der Peripherie der Bündel, und zwar in der Hülle, sind Ganglienzellen gelegen, deren Anzahl zwischen 4 und 5 schwankt (Fig. 8C.). Diese wie die intrafaseiculären Zellen sind kleine, oft spindelförmige multipolare Ganglienzellen. Ich halte diese longitudinal verlaufenden Faserbündel für die Clarke’schen Säulen des Cetaceenrückenmarkes; dafür spricht ihre Lage, dafür sprechen die ihnen eigentümlichen Ganglienzellen. Im Bereiche des fünften Dorsalnerven treten die Säulen nicht als scharf ge- sonderte Gebilde hervor, sondern man findet an ihrer statt nur wenige longitudinal verlaufende weisse Fasern. Dies ist an und für sich nicht sehr auffällig, da die ganze graue Substanz der dorsalen Säulen von sehr zahlreichen, feinsten weissen Fasern durchsetzt ist.
Man muss schon eine kurze Strecke in das Gebiet des sechsten Dorsalnerven eingetreten sein, ehe man von neuem auf Clarke’sche Säulen trifft. Anfänglich sind sie nur durch sehr wenige Nervenfasern gekennzeichnet, sodass man einige Mühe auf- wenden muss, um sie zu sehen. Sind sie voll entwickelt, so zeigt sich, dass nicht die ganze Masse der scharf abgegrenzten Säule von Nervenfasern und Ganglienzellen eingenommen wird, sondern dass sich in ziemlich beträchtlicher Menge Gliagewebe zwischen die Fasern eingeschoben hat (Fig. 9C.), und dass ferner eine kleine Vene exzentrisch in der Säule verläuft (Fig. 9, gı). Dass es sich hier wirklich um die Clarke’schen Säulen handelt, wird durch die Anwesenheit von kleinen Ganglienzellen in der Peripherie des Bündels und in ihm selber dargethan. An dieser Stelle zeigt sich auch eine eigenartige Beziehung der Clarke’schen Säule zur dorsalen Wurzel (Fig. 9C. und r.d.). Es scheint nämlich,
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 15
als ob Faserbündel der dorsalen Wurzel direkt in die Clarke’sche Säule sich begeben und hier in eine andere Richtung, in die longitudinale, einbögen, sodass die Säulenfasern nur eine be- sondere Gruppe von Wurzelfasern wären. Allerdings darf nicht verkannt werden, dass ein exakter Nachweis dieses Zusammen- hanges nicht zu erbringen ist. Ich sah immer nur in der Weise, wie sie in Fig. 9 abgebildet ist, die Wurzelfasern an die Säule herantreten und erschloss den Zusammenhang beider, weil nach wenigen Schnitten die Wurzelfasern verschwanden. — Sehr be- merkenswert ist die Thatsache, dass die in der ganzen grauen Substanz vorhandene Asymmetrie zwischen rechts und links auch auf die Clarke’schen Säulen sich erstreckt. Manchmal ist die im mikroskopischen Bilde links gelegene Säule schwächer als die rechte (Fig. 3C.), meist ist gerade umgekehrt die rechte Säule die weniger starke (Fig. SC.). Durch das Auftreten dieser Ge- bilde wird, wie schon früher bemerkt wurde, die laterale Grenze der grauen Kommissur angedeutet. Daher ist es von Interesse, zu bemerken, dass manchmal der Verlauf der Clarke ’schen Säulen kein geradliniger ist, sondern dass sie sich gegen die Medianebene hin verbiegen. Namentlich das im mikroskopischen Bilde linke Bündel reicht an manchen Stellen nicht unbeträchtlich über die Mittellinie nach rechts, sodass die graue Kommissur extramedian verschoben ist. Aber auch in der dorso-ventralen Ebene sind sie wellig gebogen. Das eine Mal erscheinen sie dem dorsalen Rande der grauen Substanz genähert, ein anderes Mal sind sie mehr ventral gerückt. Ferner treten die beiden Säulen nicht gleichzeitig im Bilde auf, sondern die linke meist früher als die rechte. Hierbei handelt es sich nicht um Erscheinungen. die auf eine schräge Richtung der Schnitte zurückzuführen sind — meine Präparate treffen genau die Transversalebene des Organs — sondern um den Ausdruck der bereits wiederholt er- wähnten Asymmetrie im Aufbau des ganzen Organes.
Innerhalb des Gebietes des sechsten Nerven stellen ferner die Clarke’schen Säulen keine gleichmässig breiten, also dreh- runden Gebilde dar. Sie zeigen vielmehr einen sowohl in der transversalen als auch in der dorsoventralen Axe durchaus schwankenden Durchmesser. Bald sind sie ungemein deutlich ausgeprägt, wie es die Figuren 3, 8 und 9 in C. zeigen, bald sind sie so schmal, dass man nur bei grosser Aufmerksamkeit
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ihre Existenz erkennen kann. Sie sind dann auf wenige Nerven- fasern reduziert, um nach einer mehr oder minder langen Strecke wieder deutlich zu werden und den früheren Umfang zu erreichen. Und auch hierbei zeigt sich die Asymmetrie, als oft genug rechts fast gar nichts von der Säule zu sehen ist, während sie links ihre volle Entwicklung besitzt, und umgekehrt. Kombiniert man die Schnittbilder, um eine körperliche Vorstellung der Clarke- schen Säulen zu gewinnen, so ergibt sich, dass diese keine gleich- mässig konturierten Stränge sein können, sondern infolge ihres bald grösseren, bald geringeren Umfanges eine perlschnurartige (xestalt haben müssen.
Ein gewissermaassen pikantes Interesse gewähren die Gang- lienzellen, welche in der Peripherie der Säulen gelegen sind. Meist sind sie, wie dies auch die Figuren 3, 8 und 9 lehren, in dem Gliazuge anzutreffen, welcher mantelförmig jede Säule um- hüllt. Zuweilen aber sind sie etwas weiter davon abgerückt und liegen dann in oder auf der grauen Kommissur. So selten dies auch der Fall ist, immer gewährt es einen ganz eigenartigen Eindruck, in der grauen Kommissur des Rückenmarkes eine oder mehrere Ganglienzellen zu finden.
Auch in den Gebieten des siebenten und achten Nerven sind die eben geschilderten wechselvollen Verhältnisse an den Clarke’schen Säulen zu beobachten. Und auch hier lässt sich die Schlussfolgerung nicht umgehen, dass Fasern der dorsalen Wurzeln zu Fasern der Clarke’schen Säulen werden. Aller- dings bleibe es dahingestellt, ob diese Schlussfolgerung richtig ist; einen exakten Nachweis dafür kann ich, wie schon einmal bemerkt wurde, nicht erbringen. Nur der allerdings sehr wich- tige Unterschied besteht gegen die vorige Schilderung, dass der Uebergang von Wurzelfasern in Säulenfasern erst dann deutlich erscheint, wenn die Säule nur schwach entwickelt ist. Bilder, wie Fig. 9, trifitt man in dieser Partie nicht an. Als spezieller Unterschied gegen das im Gebiete des sechsten Nerven Beobachtete sei hervorgehoben, dass die im mikroskopischen Bilde linke Säule stets mehr ventral gelegen ist als die rechte. Häufiger als früher trifft man hier Ganglienzellen, die zu den Clarke’schen Säulen gehören, in der grauen Kommissur an. Stärker als bisher ist die stellenweise Verdünnung der Säule, sodass man geneigt ist, eine Diskontinuität bei ihnen anzunehmen.
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 17
Vom neunten bis in das Gebiet des zehnten Nerven sind die. Clarke’schen Säulen nicht mehr deutlich als scharf um- schriebene Gebilde zu erkennen. Auch die Zellen, die für sie eigentümlich sind, treten nur in ganz geringer Zahl auf. Trotz- dem sind in der hier wie allenthalben sehr gefässreichen grauen Kommissur in grosser Zahl multipolare Ganglienzellen zu finden, die also nichts mit den Zellen der Clarke’schen Säulen zu thun haben. Sie liegen in der Medianlinie, bilden bald ein deut- liches Nest, bald erscheinen sie mehr disseminiert und sind klein, meist spindelig von Gestalt. Es scheint sich um Zellen zu handeln, die an anderen Stellen in dem Winkel zwischen lateralen und dorsalen Säulen gelegen sind, von denen sie sich allerdings durch ihre geringere Grösse unterscheiden. Diese kommissuralen Zellen werden an einer einzigen, nicht sehr ausgedehnten Stelle im Gebiete des zehnten Nerven durch ein unpaares, longitudinal verlaufendes Nervenfaserbündel abgelöst, das genau in der Mitte des Rückenmarksquerschnittes gelegen ist, zahlreiche Ganglien- zellen einschliesst und typisch einer Clarke’schen Säule gleicht. Von dieser Stelle ab bis zum Ende des zwölften Nerven, also bis zum Ende des Dorsalmarkes, fehlen die Clarke’schen Säulen völlig, wogegen die kommissuralen Zellen nach wie vor anzutreffen sind.
Ausser den Clarke’schen Säulen kommen in der grauen Substanz des hinteren Dorsalmarkes Nervenbündel eigener Art vor, die in den ventralen Säulen gelegen sind. Kurz vor dem Austritte der Wurzeln des vierten Nerven erscheinen in den ventralen Säulen, deren Spitzen genähert, fast kreisrund begrenzte Gebilde, welche einige multipolare (motorische) Ganglienzellen und Bündel von weissen Fasern enthalten (Fig. 10b.). Zuerst spitz anfangend, erreichen diese Bündel — je eines in einer ventralen Säule — sehr bald einen beträchtlichen Umfang. Ihre im Rückenmarksquerschnitte kreisrunde Begrenzung wird zum Teil durch eine besondere Anordnung der Gliafasern und zum Teil durch konzentrisch sich anlagernde Wurzelfasern (Fig.10 r. v.) hervorgerufen. Die Zahl der Ganglienzellen in diesen Gebilden schwankt zwischen 2 bis 7 (im Schnitte), die Nervenfasern stellen kein kompaktes Bündel dar, sondern sind durch sehr beträchtliche Gliamengen in kleinere Gruppen zerlegt (Fig. 10h... Man findet
in dem Querschnitte eines solchen Gebildes auch SORERSEILOIENE Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62.
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Fasern (Fig. 10f.), welche deutlich mit ventralen Wurzelfasern in Verbindung stehen. Sehr bald, nach wenigen Schnitten, schwindet dieses Gebilde wieder. Wohl sind noch zahlreiche weisse Fasern in der betreffenden Gegend vorhanden, aber als ceircumscripte Gruppen erscheinen sie nicht.
Im Gebiete des fünften Nerven ist nichts dergleichen zu sehen. Im Gebiete des sechsten Nerven tritt gleich im Anfange ein ähnliches Gebilde wie das vorhin beschriebene auf. Es unter- scheidet sich von jenem dadurch, dass es eine weniger scharfe Abgrenzung gegen die Umgebung, einen geringeren Umfang und sehr viel weniger Ganglienzellen hat. Der Zusammenhang der Fasern des Gebildes mit ventralen Wurzelfasern ist nicht zu ver- kennen. Nur eine ganz kurze Strecke weit ist dies Gebilde zu verfolgen, das an Umfang sehr schnell abnimmt und schliesslich völlig verschwindet.
Ausschliesslich an den beiden erwähnten Stellen des hinteren Dorsalmarkes findet sich in den ventralen Säulen eine Bildung, die zwanglos als eine sehr eigenartige, sehr kurze centrale, d.h. in der grauen Substanz gelegene Wurzelbahn betrachtet werden kann. Eine Verwechslung mit den Clarke’schen Säulen ist unmöglich, ebensowenig können zum Vergleiche die Nervenbündel herangezogen werden, welche im Cervicalmark zu beobachten waren und in Fig. 7 bei b abgebildet sind. Denn letztere, wie die Clarke’schen Säulen, gehören dem Gebiete der grauen Kommissur an, diese haben zu den ventralen Wurzeln innige Beziehungen. Welche Bedeutung diesen merkwürdigen Bahnen zuzuerkennen ist, darüber kann natürlich die blosse mikros- kopische Analyse des Rückenmarkes keinen Aufschluss geben.
Im Gebiete des zehnten Nerven treten von neuem Bildungen auf, die mit den bisher beschriebenen Aehnlichkeit aufweisen, aber von ibacn sich dadurch unterscheiden, dass sie den lateralen Säulen angehören. Die erste derartige Bildung präsentiert sich als ein anfänglich kleiner, dann schnell an Umfang zunehmender Ganglienzellhaufen. Durch eine kreisförmige Anordnung der Gliafasern ist dieser Haufen von der Umgebung scharf abgesetzt. Ausser Ganglienzellen kommen zahlreiche, aber zerstreut stehende weisse Nervenfasern in ihm vor, die direkt zu ventralen Wurzel- fasern zu werden scheinen. Nach einigen Schnitten ist dieses Gebilde, das nur rechts gut ausgeprägt, links dagegen bloss an-
Das Centralnervensystem der ÜCetaceen. 19
gedeutet ist, völlig verschwunden. Eine ähnliche Bildung ist kurz vor dem Austritte des elften Nerven zu bemerken, in welcher die Ganglienzellen weniger reichlich, dagegen die Nerven- fasern sehr zahlreich vorhanden sind. Auch hier ist eine Asymmetrie vorhanden, aber dieses Mal zu gunsten der linken Seite. Die Verbindung mit ventralen Wurzelfasern, d. h. mit solchen Nerven, welche direkt ventral, nicht seitlich, zur motori- schen Wurzel ziehen, ist offenkundig. Nach wenigen Schnitten sind diese Bildungen verschwunden. Bis zum Ende des Dorsal- markes sind nur noch zwei gleiche Zell- und Fasernetze in den lateralen Säulen zu treffen, die gleichfalls mit den ventralen Wurzeln in Verbindung stehen.
. Dem etwaigen Einwande möchte ich begegnen, dass die zuletzt erwähnten kurzen Bahnen in den lateralen und die vorhin beschriebenen in den ventralen Säulen Artefakte wären. Der Erhaltungszustand des frischen Materiales, das ich Konservieren konnte, war ein ganz vorzüglicher, namentlich der des Rücken- markes, das ich für die grosse Serie verwendet habe. Die Heraus- nahme des Örganes geschah in der schonendsten Weise, die Nachhärtung und weitere Behandlung schloss ebenfalls jede Arte- faktbildung aus. Haben wir also in den beschriebenen zwergen- haften Bahnen präformierte Bildungen des Rückenmarkes zu er- kennen, so bleibt doch deren Bedeutung völlig im Dunklen.
Die bisherige Schilderung, welche sich wesentlich mit den Clarke’schen Säulen befasste, hat zugleich alles die graue Kommissur Betreffende erledigt. Daher sei jetzt gleich das Wenige angefügt, was über die weisse Kommissur zu sagen ist. Sie ist ziemlich schmal und erscheint ventral spitz aus- gezogen (Fig. 3, co. a.), während sie dorsal, zur Aufnahme der grauen Kommissur, winkelig eingeknickt ist. Die weissen Fasern, welche sie bilden, kommen teils von lateral her aus den ventralen Säulen, teils von dorsal her aus den lateralen Säulen. Die Kreuzung ist eine vollkommene; zwischen den sich kreuzenden Fasern findet man auch longitudinal verlaufende, also im Rückenmarksquerschnitte quer getroffene Nerven in allerdings geringer Zahl.
Ueber die graue Substanz im allgemeinen ist zu be- merken, dass besonders reichlich an der Kante der lateralen
Säulen die Gliastrahlungen in die weissen Stränge entwickelt 2*
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sind (Fig. 3, c.1.), die hier ebenso wenig wie an den bisher be- schriebenen Rückenmarkspartien mit pialen Fortsätzen sich ver- einigen. In dem Winkel zwischen lateralen und dorsalen Säulen kommt keine Gliastrahlung vor.
Teile der grauen Substanz, und zwar die äussersten Enden der ventralen Säulen, erscheinen häufig wie abgesprengt. Kleinere Faserbündel der ventralen Stränge dringen nämlich so tief in die graue Substanz ein, dass sie dadurch Stücke derselben von dem Zusammenhange mit der Säule lösen.
Vom neunten Nerven ab sieht in den gefärbten Schnitten die graue Substanz sehr hell aus. Es rührt dies daher, dass in den ventralen und lateralen Säulen sehr viel mehr weisse Fasern verlaufen als früher. Nicht bloss die in grosser Menge meist in dorsoventraler Richtung durch die graue Substanz ziehenden ventralen Wurzelfasern (Fig. 3f.) sind hiefür verantwortlich zu machen, sondern auch eine Unsumme von Nervenfasern, deren Verlaufsrichtung eine longitudinale ist und die daher im Rücken- marksquerschnitte quer getroffen sind. Sie sind es in erster Linie, welche die hellere Färbung der grauen Substanz bedingen und sie treten, abgesehen von den vorher beschriebenen Bündeln, wenn auch disseminiert, doch so massenhaft auf, dass man fast den Eindruck gewinnt, als ob ein Teil der weissen Stränge durch die graue Substanz zöge.
Eine besondere Aufmerksamkeit verdient die gerade in diesem Abschnitte überaus starke Asymmetrie beider Hälften der grauen Substanz. Sie äussert sich fast allenthalben in der Weise, dass die rechte Hälfte — sie erscheint im mikroskopischen Bilde natürlich links — hinsichtlich der ventralen wie der lateralen Säulen stärker entwickelt ist als die linke (Fig. d.). Nur selten zeigt sich ein entgegengesetztes Verhalten. Die linken ventralen Säulen sind meist schmal und: spitz, seltener schmal und abgeschrägt, die rechten legen sich gewöhnlich breit aus, haben oft eine hervorragende Spitze oder enden breit. Die lateralen Säulen sind links kürzer und weniger scharf ausgeprägt als rechts (in Fig. d. erscheint dies Verhältnis naturgemäss um- gekehrt). Die stärkere Entwicklung geht aber nicht einher mit einem grösseren Reichtum der betreffenden Seite an Ganglien- zellen, sondern wird lediglich durch die Glia bedingt.
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 21
Auch auf die dorsalen Säulen erstreckt sich diese Asymmetrie. Und zwar ist auf derjenigen Seite die Säule stärker, auf der sich auch die stärkere ventrale und laterale Säule finden. Nur im Gebiete des sechsten Nerven ist ein umgekehrtes Verhalten zu konstatieren ; hier ist rechts die ventrale Säule stärker als links, während die linke dorsale Säule an Umfang die rechte übertrifft. Die stärkere Entwicklung der dorsalen Säule kommt besonders an ihrer Ursprungsstelle, also im Winkel zur lateralen Säule zum Ausdruck. hi
Auf dem Rückenmarksquerschnitte haben die dorsalen Säulen dreieckige Gestalt; die Spitze ist gegen die Peripherie des Organs gerichtet, ohne diese zu erreichen. Ihr medialer Kontur ist in allen Höhen glatt, während der laterale öfters eine unregelmässige Beschaffenheit besitzt. Und zwar wird diese da- durch hervorgerufen, dass im Winkel zu den lateralen Säulen sich ein accessorisches Horn entwickelt. Es handelt sich hier wirklich um ein Horn, nicht um eine Säule, denn die frag- liche Bildung findet sich immer nur auf kurze Strecken, ist nicht durch die ganze Länge des hinteren Dorsalmarkes gleichmässig entwickelt. Man trifft daher Partien des Markes, welche das Horn nicht zeigen (Fig. 3). Diese accessorischen Hörner sitzen dem lateralen Rande der Säulen auf, sind dreieckige Gebilde, rechts meistens stärker ausgebildet als links und unregelmässig gezackt an ihrem freien Ende. Auch in dem Zwischenraume zwischen accessorischem Horne und dorsaler Säule finden sich zahlreiche feine Fortsätze der Glia des Hornes, wodurch diese Stelle ein liniiertes Aussehen erhält. Die Ausbildung der acces- sorischen Hörner ist eine sehr wechselnde. Das eine Mal sind sie sehr klein, stellen kurze, nur schwer erkennbare Glia- vorsprünge der dorsalen Säulen dar, das andere Mal sind sie sehr stark entwickelt, fast oder ebenso lang wie die betreffenden Säulen. Manchmal ist die Glia der sonst kurzen Hörner band- artig verlängert und erreicht dann an vielen Stellen die Peripherie des Organes. Dass es sich hier wirklich um Hörner, im Sinne der üblichen Rückenmarks-Terminologie, handelt, geht daraus hervor, dass in diesen Bildungen oft bis in ihre Spitzen hinein Ganglienzellen vorkommen, die auch in den bandartigen Ver- längerungen anzutreffen sind. In dem Gebiete der beiden letzten Dorsalnerven fehlen die accessorischen Hörner völlig, nachdem
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sie bereits vom neunten Nerven ab nur eine minimale Ausbildung erkennen liessen.
Die Ganglienzellen der ventralen Säulen lassen im Gebiete des vierten und fünften Dorsalnerven nur zwei Gruppen erkennen: eine in der Spitze der Säule gelegene ventrale (Fig. 3; 1) und eine am Aussenrande sich findende laterale (Fig. 3; 2). Eine mediale Gruppe ist nicht vorhanden, da am inneren Rande der Säulen die Ganglienzellen disseminiert auf- treten. Als eine dritte Gruppe motorischer Zellen sind die Ganglienzellen aufzufassen, welche die Spitze der lateralen Säulen einnehmen (Fig. 3, e.1.). Die laterale Gruppe wird von durch- ziehenden Bündeln der motorischen Wurzeln oft in zwei bis vier Untergruppen zerlegt, die natürlich verschwinden, sowie die Fasern nicht mehr vorhanden sind. Und auch an der ventralen Gruppe ist gelegentlich eine Zwei- oder Dreiteilung infolge durch- ziehender Wurzelfasern zu beobachten. Wie am medialen Rande so sind auch, ich möchte sagen, im Innern der grauen Substanz disseminierte Ganglienzellen bis an die als graue Kommissur zu betrachtende Partie heran zu sehen. Die Zahl der Ganglienzellen in den Gruppen und die Zahl der disseminierten wechseln inner- halb der genannten Nervengebiete nicht unbeträchtlich. Oft sind gar keine disseminierten Zellen vorhanden, oft im ganzen Schnitt nur 4 bis 5. Und hinsichtlich der Gruppen findet man Stellen, an denen nur eine einzige Zelle zu erblicken ist, während die Höchstzahl 6 bis 7 beträgt. Das hintere Dorsalmark ist also ziem- lich zellarm. Die Ganglienzellen, welche in Gruppen liegen, sind im allgemeinen grösser als die disseminierten ; zuweilen aber er- reichen auch die letzteren, namentlich die in der Nähe der Kommissur gelegenen, eine beträchtliche Grösse.
Wie in dem Bezirke der beiden vorgenannten Nerven so gestaltet sich im ganzen übrigen Dorsalmark die Verteilung der (ranglienzellen in den ventralen und lateralen Säulen.
Die Zellen der dorsalen Säulen sind sehr spärlich (Fig. 3, c. d.), sie sind klein, haben meist spindelige Gestalt und sind am häufigsten an der Basis der Säulen zu finden. Die Zellen der accessorischen Hörner sind beträchtlich grösser, sie haben oft birnförmige Gestalt und gleichen gewöhnlich den Zellen der Clarke’schen Säulen.
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 23
Das Lumbalmark teile ich ebenso wie das Dorsalmark in zwei Abschnitte: einen vorderen und einen hinteren. Der vordere reicht bis zum achten Lumbalnerven inklusive, der hintere von da ab bis zum Conus terminalis. Die Unterscheidung wird gerechtfertigt durch den Umfang des Rückenmarkes wie durch die Gestaltung der grauen Substanz. Am Anfange des vorderen Abschnittes des Lumbalmarkes betragen der dorsoventrale und der transversale Durchmesser 4 mm, am Anfange des hinteren Abschnittes sind die Masse 5'/2:5'/2 mm. Es ist also thatsächlich, entgegen den Angaben vou Rapp (7) und Owen (6), eine Lumbalanschwellung vorhanden, nur sitzt sie nicht da, wo sie bei den übrigen Säugern zu finden ist, sondern ist weiter nach hinten gerückt. Die Existenz der Lumbalanschwellung bei Phocaena — sie wird wohl mehr oder minder ausgesprochen auch bei anderen Cetaceen vorkommen — ist in Beziehung zu bringen zu der enormen Entwicklung der Schwanzmuskulatur. Dass das Fehlen der hinteren Extremitäten mit einem Fehlen der Lumbal- anschwellung einhergeht, worauf Rapp zuerst hingewiesen hat, ist eine sehr interessante Thatsache. Nicht minderes Interesse muss es aber erregen, dass bei den Cetaceen mit der Umformung des ursprünglichen Säugetierschwanzes zu einem Ruderorgan und mit der Entwicklung einer dieses Organ bewegenden ganz ge- waltigen Muskulatur sekundär sich eine neue, kaudale Lumbal- anschwellung des Rückenmarkes ausgebildet hat.
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Wie im Umfange so unterscheiden sich beide Rückenmarks- partien auch in der Gestalt ihrer grauen Substanz. Ein Blick auf die schematischen Figuren e und f, sowie auf die Uebersichts- bilder Fig. 4 und 5 lehrt, wie krass diese Differenz ist.
Das vordere Lumbalmark, dessen Nervenwurzeln noch wie die des hinteren Dorsalmarkes weit auseinander stehen, während die Wurzeln im hinteren Lumbalmarke sehr eng an- einander rücken, hat, wie bereits bemerkt wurde, anfänglich einen Durchmesser von 4:4 mm. Die ventralen Säulen stehen im Gebiete des ersten Lumbalnerven mit ihren äussersten Spitzen 9!/ mm auseinander; quer über die lateralen Säulen gemessen beträgt die Breite der grauen Substanz 1?/ mm; die Kommissur ist 1 mm hoch. Im Gebiete des zweiten Lumbalnerven bleiben die eben gegebenen Masse die gleichen, nur die Kommissur wird niedriger, sie misst bloss noch °/ı mm. Bis zum siebenten Lumbalnerven inklusive tritt keine weitere Veränderung ein. Mit dem achten Lumbalnerven wird der Umfang des Rücken- markes wieder beträchtlicher; dorsoventraler und transversaler Durchmesser betragen 5 mm, sodass hierdurch der Uebergang zum hinteren Lumbalmark bewirkt wird.
Die interessanteste und zugleich wichtigste Eigentümlich- keit des vorderen Lumbalmarkes ist das Auftreten eines median gelegenen unpaaren dorsalen Hornes (Fig. 4, d.h.; Fig. 11). Hierdurch unterscheidet sich nicht bloss dieser Rückenmarks- abschnitt von allen übrigen bei Phocaena, sondern es zeigt sich auch, da das hier Gefundene wohl allen Cetaceen, zum min- desten allen Odontoceten zukommen dürfte, somit eine grosse Differenz zwischen Cetaceen und übrigen Säugern. Denn niemals findet sich, soviel ich weiss, bei diesen etwas Aehnliches.
Etwas nach links von der Medianlinie tritt im Gebiete des ersten Lumbalnerven am dorsalen Bogen der Kommissur das erste unpaare Horn als eine schwache Hervorragung auf. Sie sitzt mit breiter Basis der Kommissur auf und läuft spitz zu. Bald wird sie grösser und umfänglicher und erscheint bei voller Ausbildung als ein spitzer Vorsprung grauer Substanz, der etwa halb so hoch ist, wie die dorsalen Säulen. Er sendet zwei feine Streifen in den dorsalen Strang, die sich durch ihre Färbung deutlich von der weissen Substanz abheben. Nach einer kurzen Strecke — nach wenigen Schnitten — wird dieses zweizipfelige
Das ÜOentralnervensystem der Üetaceen. 25 Horn wieder niedriger, um bald spurlos zu schwinden. Kurz darnach tritt ein zweites unpaares Horn auf, das in der gleichen Weise dem dorsalen Bogen oder Winkel der grauen Kommissur aufsitzt, nur dass es nach rechts geneigt ist. Es ist einzipfelig und reicht mit diesem Zipfel sehr weit in den weissen Strang hinein.
Noch ein drittes Horn, das ebenso wie die beiden vorigen nur wenig Umfang hat und einzipfelig wie das zweite ist, findet sich im Gebiete des ersten Lumbalnerven. Im Gebiete des zweiten Nerven kommt ein Horn vor, welches sehr voluminös ist und in das Gebiet des dritten Nerven hineinreicht. Wie die vorigen stellt es eine Gliafortsetzung der grauen Kommissur dar, liegt fast genau in der Mittellinie und ist in drei Zipfel ausgezogen (Fig. 11), von denen der rechte (in der Figur links gezeichnet) am längsten, der mittelste am breitesten, der linke (in der Figur rechts) am kürzesten und schmalsten ist. Ein anderes Horn im Gebiete des dritten Nerven, das auf das vorige folgt, ist eine breite, allmählich sehr beträchtlich werdende Er- höhung des Kommissurbogens, die in vier feine Spitzen aus- gezogen ist (Fig. 4, d.h). Dieses Horn ist fast genau so lang wie die dorsalen Säulen. Noch zwei sehr kurze und sehr wenig umfangreiche Hörner finden sich im Gebiete desselben Nerven. Im Gebiete des vierten Lumbalnerven ist nur ein schwach ent- wickeltes unpaares Horn vorhanden; im Gebiete des fünften dagegen sind fünf, in dem des sechsten und vorletzten Nerven je drei Hörner zu beobachten. Im ganzen kommen also im vorderen Lumbalmark 19 unpaare, median gelegene graue Hörner vor. Sie sind ein- bis vierziptelig und stellen bald umfänglichere, bald weniger umfängliche Vorsprünge der grauen Substanz dar. In ihnen allen finden sich Kapillaren und zahlreiche Ganglien- zellen (Fig. 4, d.h.; Fig. 11). Letztere sind, wie Fig. 11 zeigt, mittelgrosse polyklone Gebilde, welche bedeutend grösser sind als die der dorsalen Säulen. Die Ganglienzellen liegen an der Basis, der Peripherie und im Innern der unpaaren Hörner, reichen bis in die Spitzen hinein (Fig. 11), finden sich aber niemals in den zipfelförmigen Verlängerungen. Letztere bestehen nur aus feinen Gliafasern. In den unpaaren Hörnern finden sich ferner zerstreut meist kleinere, selten grössere Bündel feinster weisser Nervenfasern (Fig. 11, n., es sind nur wenige Gebilde gezeichnet),
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welche, wie es scheint, zum dorsalen Strange gehören. Wie sie in die Hörner kommen, war nicht festzustellen, zumal die Neu- riten der Ganglienzellen der unpaaren Hörner in Fasern des dorsalen Stranges überzugehen scheinen.
Ueber das Verhalten der übrigen grauen Substanz dieses Rückenmarkteiles ist folgendes auszusagen. Während der mediale Rand sowie die Spitze der ventralen Säulen nur wenige und nur kurze Gliafortsätze in die weissen Stränge senden, zeigen der laterale Rand und die wenig ausgeprägten lateralen Säulen eine sehr beträchtliche Gliastrahlung. Die bald feineren, bald gröberen Gliafortsätze reichen oft tief in die weisse Substanz hinein, treten aber unter einander nur selten in Verbindung, sodass es nicht zur Ausbildung sogenannter Processus reticulares kommt. Die dorsalen Säulen zeigen das gewöhnliche Verhalten, nur ist ihr äusserer, den lateralen Säulen zugekehrter Rand öfters durch Gliastrahlungen gezackt.
Die weisse Kommissur zeigt gegen die früheren Partien nichts abweichendes. In der grauen Kommissur tritt im Gebiete der ersten Lumbalnerven, nachdem das zweite unpaare Horn verschwunden ist. ein unpaares, deutlich sich abhebendes strangartiges Gebilde auf, das aus feinsten weissen Fasern und Ganglienzellen besteht, also pedantisch genau den früher be- schriebenen Clarke’schen Säulen gleicht. Es hat eine geringe Länge, denn es ist nur auf wenigen Rückenmarksquerschnitten zu sehen. Noch ein zweites Mal findet sich im Gebiete desselben Nerven, das Rudiment einer unpaaren Clarke’schen Säule. Denn als rudimentär glaube ich diese zwei Säulen betrachten zu dürfen, weil ihre longitudinale Ausdehnung eine ganz minimale ist. Mit den unpaaren grauen Hörnern stehen diese Säulen nicht in Verbindung. In der übrigen Ausdehnung des vorderen Lumbalmarkes kommen keine Säulen mehr vor. Wohl glaubt man gelegentlich Andeutungen von solchen zu sehen, doch handelt es sich stets nur um kleine Bündel weisser Nervenfasern in der grauen Kommissur, welche keine Ganglienzellen enthalten.
Die Verteilung der Ganglienzellen und der weissen Faserbündel (Fig. 4, f.) in der grauen Substanz gleicht derjenigen im hinteren Dorsalmark, sodass hier nichts besonderes an- zumerken ist.
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 27
Am hinteren Lumbalmark ist es mir nicht möglich gewesen, die einzelnen Nervenbezirke gesondert anzuführen. Die Austrittsstellen der einzelnen Nervenwurzeln sind dicht an- einander gerückt. sodass sie bei makroskopischer Betrachtung nur sehr schwer, bei mikroskopischer garnicht auseinander ge- halten werden können.
Anfänglich messen der dorsoventrale und der transversale Durchmesser 5!/z mm, die ventralen Säulen stehen mit ihren äussersten Enden 2°/s mm auseinander, die dorsalen 1?/s mm: die Höhe der grauen Kommissur beträgt °« mm. Bei sich gleichbleibendem Umfange des Markes tritt allmählich eine Zu- nahme der grauen Substanz auf, die sich dadurch kenntlich macht, dass die Entfernung des freien Endes der ventralen Säulen von der Peripherie, welche anfänglich 2 mm betrug. nur noch 1?/s mm gross ist. Zugleich rücken die ventralen Säulen, deren freie Enden anfänglich divergieren. näher aneinander, sodass sie mehr parallel stehen (Fig. f.).. Und ebenso geht eine Veränderung in den dorsalen Säulen vor sich. Anfänglich konvergieren sie unter einem ziemlich spitzen Winkel gegen die graue Kommissur. Dieser Winkel wird nach und nach aus- geglichen, fast zur geraden Linie, sodass die Säulen weit aus- einander stehen (Fig. f.).. Je weiter man im hinteren Lumbal- marke kaudalwärts schreitet, um so beträchtlicher wird die Ver- grösserung der grauen Substanz: die ventralen Säulen sind etwa in der Mitte des Markes nur noch 1 mm von der Peripherie des Organs entfernt. Diese Vergrösserung der grauen Substanz ist keine relative; d.h. die Substanz erscheint nicht darum grösser, weil das Rückenmark in toto an Umfang abnimmt, während ihre Durchmesser sich nieht ändern, sondern die Vergrösserung ist eine absolute: der Umfang des Rückenmarkes ändert sich nicht, aber die Masse der grauen Substanz nimmt zu.
Die anfänglich spitz ausgezogenen ventralen Säulen runden sich sehr bald ab, sodass ihr Aussehen ein keulenförmiges wird (Fig. f und Fig. 5). Die lateralen Säulen stellen keine distinkten Bildungen mehr dar, sie gehen in die Masse der ventralen Säulen über (Fig. f und Fige.5). Die dorsalen Säulen endlich sind kurze kegelförmige Gebilde, die fast wie Protuberanzen der ventralen Säulen erscheinen. Ungefähr von der hinteren Hälfte des Gebietes des vorletzten Nerven ab wird der Umfang des
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Rückenmarkes schnell geringer, sodass am Conus terminalis beide Durchmesser nur noch 2 mm betragen.
Die Gliastrahlung der grauen Substanz ist eine ganz minimale. Kaum einige wenige zackenartige Vorsprünge gegen die weissen Stränge sind zu beobachten, von Processus reticulares oder Andeutungen derselben ist nichts zu sehen.
Gegen die Mitte des hinteren Lumbalmarkes verschwindet die anfänglich (Fig. f und Fig. 5) noch deutliche Abgrenzung der ventro-lateralen Säulen gegen die dorsalen Säulen. Die dort vorhandene konkave Einbiegung des Konturs glättet sich all- mählich aus, sodass der laterale Rand der grauen Kommissur dorsal nur eine kleine Spitze zeigt. Von dem Augenblicke ab, wo der Umfang des Lumbalmarkes geringer wird, erscheinen die ventralen Säulen an ihren freien Rändern nicht mehr abgerundet, sondern werden scharf zugespitzt. An dem Verhalten der übrigen Partien der grauen Substanz ändert sich nichts.
Im Conus terminalis, dessen kurze cd.
Beschreibung hier gleich angeschlossen werden HR mag, sind die ventralen Säulen wieder abge-
rundet. Sie haben keulenförmiges Aussehen,
konvergieren leicht mit einander und zeigen
eine auch im hinteren Lumbalmark sehr
deutlich ausgesprochene Asymmetrie. Die Ein-
ziehung des lateralen Konturs gegen die
dorsalen Säulen ist wiederum deutlich ge-
H worden, die letzteren selber haben, da ihre
Fig b dorsalen Ränder in der Medianlinie nach
ventral eingeknickt sind (Fig. g.), die
Gestalt von Stiefeln. Allmählich beginnt eine sehr rasch
zunehmende Verflachung des Sulcus ventralis (Fig. 6, v.),
der schliesslich ganz schwindet, sodass in den letzten Partien
die ventralen Säulen beider Seiten ineinander übergehen. Die
dorsalen Säulen gleichen runden Stümpfen. Die Gliastrahlung
des lateralen Konturs wird allmählich gegen die Zuspitzung des
tückenmarkes hin sehr deutlich, während sie an den übrigen
Partien der grauen Substanz garnicht oder fast garnicht aus- gesprochen ist.
Anfänglich, d. h. beim Uebergange vom vorderen zum hinteren Lumbalmark, ist noch ein unpaares medianes Horn zu
Das Centralnervensystem der Üetaceen. 29
beobachten, das sehr bald schwinlet. Im Ganzen kommen im ersten Drittel dieses Rückenmarkteiles ausser dem genannten noch acht unpaare median gelegene graue Hörner vor, die aber alle einen mehr abortiven Charakter haben. Sie sind sehr niedrig, wenig umfänglich und enthalten auch nur wenige Ganglienzellen. An ihrer Stelle, d. h. mit ihrem Schwinden, sind plötzlich Heterotopien von grauer Substanz in dem dorsalen Strange zu beobachten (Fig. 12, g., gı). Man findet nämlich an zwei dichtaufeinanderfolgenden Stellen jederseits der Medianlinie je ein unregelmässig gestaltetes Stückchen grauer Substanz in dem weissen Strange. Sie liegen gegenüber dem freien Rande der dorsalen Kommissur, bestehen nur aus grauer Substanz ohne Ganglienzellen, also nur aus Glia und können sogar (Fig. 12, gı) Strangfasern einschliessen. Vom zweiten Drittel des hinteren Lumbalmarkes ab kommen weder Heterotopien noch unpaare Hörner mehr vor.
Ueber die Kommissur ist folgendes zu notieren: Die weisse Kommissur ist nicht sehr tief und, da die ventralen Säulen sehr nahe bei einander stehen (Fig. f.), auch ziemlich schmal. Die Fasern ziehen schräg aus der benachbarten grauen Substanz ventralwärts und kreuzen sich, indem sie einige longitudinal verlaufende Nerven einschliessen, unter sehr spitzem Winkel (Fig. 5, co..a.).
Die graue Kommissur ist ebenfalls schmal, aber sehr tief; sie nimmt im ersten Drittel des hinteren Lumbalmarkes fast 3/ der ganzen Kommissurhöhe für sich in Anspruch. Im mittleren Drittel sind beide Kommissuren gleich hoch; gegen den Conus terminalis wird die weisse wieder niedriger, um allmählich mit der völligen Verflachung des Sulcus ventralis ganz zu schwinden.
Die Ganglienzellen der ventralen Säulen lassen sich ohne Zwang in vier Gruppen sondern. Die eine, mediale, liegt in der medialen Ecke der Säulen (Fig. 5; 1), die zweite, laterale, in der lateralen Ecke (Fig. 5; 2), die dritte, zentrale, am medialen Rande der Säulen (Fig.5; 3) und die vierte, kommissurale, stösst an die graue Kommissur an (Fig. 5; 4). Die dritte oder zentrale Gruppe hebt sich an dem in Kali bichromicum - Lösung nach- gehärteten Organ schon für die Betrachtung mit dem blossen Auge deutlich als dunkler Punkt von der übrigen etwas helleren Umgebung ab. Es rührt dies daher, dass die Gruppe da, wo sie
30 Bernhard Rawitz:
einheitlich erscheint, durch eine kreisförmige Anordnung der Gliafasern und durch deren dichteres Gefüge, sowie durch konzentrisch zu ihr gelagerte Bündel von Wurzelfasern von der Nachbarschaft scharf gesondert wird. Sehr häufig, wie in Fig. 5 bei 4 wird die Gruppe durch quer, d. h. in transversaler Richtung verlaufende Nervenbündel in zwei Abteilungen zerlegt. Vielleicht ist sogar die vierte Gruppe, die ich wegen ihrer Nachbarschaft zur Kommissur als kommissurale bezeichnet habe, nur ein durch regelmässig eingelagerte Wurzelfasern abgetrennter Teil der dritten Gruppe. Die Ganglienzellen dieser Gruppen sind sehr gross und im Vergleiche zu allen übrigen Rückenmarkspartien stets in sehr grosser Menge vorhanden.
Am lateralen Kontur, seitlich von Gruppe 3 und dorsal von 2, liegen bis in die Nähe der dorsalen Säulen disseminierte Ganglienzellen, welche nicht als eine besondere Gruppe zu be- trachten sind (Fig. 5, 5). Denn während die erwähnten Gruppen in der ganzen Ausdehnung des hinteren Lumbalmarkes nur sehr geringen Wechsel an Umfang und Zahl der Zellen zeigen, sind die disseminierten Zellen hier sehr reichlich vorhanden, dort nur durch wenige Exemplare vertreten. Diese Zellen sind fast durch- gängig klein, nur selten findet man in ihnen ein oder zwei grössere Exemplare vor. Von den Hauptgruppen sind sie häufig durch Wurzelfasern getrennt, welche in dorsoventraler Richtung ziehen (vergl. Fig. 5). Endlich treten noch in der Nähe des- jenigen Abschnittes der grauen Kommissur, der als dorsal zu betrachten ist, einige Ganglienzellen auf (Fig. 5; 6), die mit den disseminierten übereinstimmen.
Ueber die Ganglienzellen der dorsalen Säulen ist dem früher (resagten nichts hinzuzufügen.
Im Conus terminalis, der bis zur völligen Verflachung des Suleus ventralis eine an Ganglienzellen sehr reiche graue Sub-
stanz besitzt — von da ab nimmt ihre Zahl allmählich ab bis zum völligen Verschwinden — fällt eine besondere Gruppe von
Ganglienzellen auf (Fig. 6; 1). Sie ist durch eine kreisrunde Anordnung der Gliafasern deutlich gemacht und kann als kaudale Fortsetzung der vorhin erwähnten zentralen Gruppe betrachtet werden. Sonst stehen die Ganglienzellen, welche meist klein sind, disseminiert, ohne zu besonderen Gruppen sich zu ordnen. Im spitzen Ende des Conus fehlen sie.
Das Centralnervensystem der Cetaceen al
Bevor ich dazu übergehe, das Wenige, was über die Wurzeln und Stränge zu eruieren war, mitzuteilen, seien einige der wichtigsten Ergebnisse angeführt, die ich mit Hilfe der Golgi- schen Methode erhalten habe. In Fig. 13 ist eine Zelle der lateralen Säulen aus dem hinteren Dorsalmark abgebildet. Die Zelle liegt dicht am Kontur der grauen Substanz zum Seiten- strange (f.1.). Sie sendet einen Teil der Dendriten ventralwärts in die graue Substanz, einen anderen Teil lateralwärts in den weissen Strang (de.) und den Neuriten (n.) in den Seitenstrang, wo er zu einer Faser des Stranges wird. Durch diese Tatsache, die ich in solcher Deutlichkeit nur einmal gesehen habe, werden Bilder erklärt, die wiederholt in jedem nur einigermassen ge- lungenen Präparate anzutreffen sind. Massenhaft sieht man nämlich Neuriten aus dem Winkel zwischen lateralen und dorsalen Säulen in den Seitenstrang ziehen. Nur da für gewöhnlich der Zusammen- hang dieser Fasern mit Ganglienzellen nicht zu erkennen ist, so kann auch über ihre Ursprungsstätte nichts gefolgert werden. Ein solches Bild aber entscheidet: ein Teil der Seitenstrang- fasern stammt aus Zellen, die den lateralen Säulen angehören.
Eine sehr merkwürdige Zelle habe ich in Fig. 14 abgebildet. Sie stammt aus dem hinteren Lumbalmarke und fand sich dicht an der grauen Kommissur. Die Dendriten (de.) sendete sie nach allen Seiten, den mit ungewöhnlich viel Collateralen besetzten Neuriten zur dorsalen (sensiblen) Wurzel. Ob und eventuell wie der Neurit hier endete bezw. begann, war nicht festzustellen, da kurz nach dem Eintritte in die dorsale Wurzel die Silberimpräg- nation aufhörte. Mir erscheint es wahrscheinlich, dass der Neurit mit der Wurzel ins Rückenmark gelangt ist und hier in eine wohl als sensibel zu betrachtende Zelle übergeht.
Nicht minder seltsam sind die beiden aus dem vorderen Dorsalmarke stammenden sensiblen Zellen in Fig. 15 und 16. Handelte es sich in der in Fig. 14 abgebildeten Zelle um eine solche, deren Sensibilität zweifelhaft sein kann — denn sie wurde nicht in den dorsalen Säulen sondern in der Nähe der Kommissur gefunden —, so ist die Sensibilität dieser beiden Zellen un- bestreitbar; sie gehören den dorsalen Säulen an. Die eine von ihnen (Fig. 15) sendet den Neuriten (n.) zur dorsalen Wurzel (r.d.), die andere (Fig. 16), welche dem Strange dicht angelagert ist, sendet ihren Neuriten (n.) direkt in den dorsalen Strang (f. d.).
SL) IND
Bernhard Rawitz:
Aehnliche Zellen waren wiederholt im vorderen Dorsalmark zu sehen.
Ueber die übrigen Einzelheiten, welche die Golgi-Präparate zeigten, zu berichten ist unnötig, sie bestätigten nur, was auch durch andere, weniger launische Methoden sichtbar geworden war.
Ueber die Wurzeln und die weissen Stränge konnte ich Folgendes eruieren:
Die ventralen Wurzeln entstehen aus vielen Einzel- bündeln, welche in zahlreichen Zügen die graue Substanz durch- setzen (Fig. 1—5; f.). Aus letzterer treten sie in stärkeren Bündeln aus (Fig. 1—5; r. v.) und verlassen das Rückenmark an der ventralen und an der lateralen Seite. Bis in die Nähe der Spitze der lateralen Säule sind diese Bündel zu beobachten, so- dass auch dieser Teil der grauen Substanz als Ursprungsstätte der motorischen Wurzeln zu betrachten ist. Erst weit ausserhalb des Rückenmarkes innerhalb des Duralraumes legen sich alle diese Bündel zur einheitlichen ventralen Wurzel zusammen.
Die dorsalen Wurzeln treten stets als ein zarter ein- heitlicher Strang in das Rückenmark ein (Fig. 1-5; v. d.), nie- mals setzen sie sich aus mehreren Bündeln zusammen. Daher sind, entsprechend dem Grössenverhältnis zwischen ventrolateralen und dorsalen Säulen, auch die sensiblen Wurzeln sehr viel schmächtiger als die motorischen. Sie legen sich nach ihrem Eintritte in das kückenmark an den medialen Rand der dorsalen Säulen an (Fig. 1—5; r. d.), den sie oft bis zur Kommissur begleiten. Auf diesem Wege gehen sie pinselförmig auseinander, um in Einzel- fasern in das Innere der Säule einzudringen. Sie sollen nach der herrschenden Annahme mit Endbäumchen hier aufhören; doch habe ich an meinen Golgi-Präparaten dafür kein einwandfreies Bild erhalten. Dass möglicherweise zwischen den Fasern der sensiblen Wurzeln und den Clarke’schen Säulen direkte Be- ziehungen bestehen, wurde bereits vorher mitgeteilt.
Bei Betrachtung mit schwachen Vergrösserungen scheint es, als ob die Spitze der dorsalen Säulen sich bis zur Peripherie des Rückenmarkes erstreckt bezw. als ob die dorsalen Wurzeln in diese Spitze einträten. Es zeigt sich aber bald, bei Anwendung stärkerer Linsen, dass dieser Anschein durch sehr feine Nerven- fasern hervorgerufen wird, die noch zu den lateralen Strängen
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 33
gehören, aber ein sehr viel geringeres Kaliber haben als die Fasern dieser Stränge.
Von den weissen Rückenmarkssträngen ist der dorsale Strang der interessanteste. Schon bei Betrachtung mit blossem Auge erscheint er, wenn das Material in Kali bichromieum-Lösung nachgehärtet war, durch seine hellere Färbung gegen laterale und ventrale Stränge scharf unterschieden. Es rührt dies daher, dass seine Nervenfasern so ausserordentlich markarm sind, dass sie fast wie marklose aussehen; die Axenzylinder sind ebenfalls überaus fein. Um dies Verhältnis anzudeuten, habe ich in den Figuren 1—5 den dorsalen Strang nur durch einige wenige Punkte wieder gegeben.
Bisher sprach ich immer vom dorsalen Strange; also in der Einzahl, nicht in der Mehrzahl. Tatsächlich fehlt im ganzen Rückenmark, worauf schon Guldberg bei Beschreibung des Cervicalmarkes von Balaenoptera musculus hingewiesen hatte, eine Fissura longeitudinalis dorsalis (posterior) vollständig, ebenso wie, dies sei gleich hier bemerkt, auch jede Spur von Seitenfurchen vermisst wird. Nur im Conus terminalis (Fig. 6) tritt eine An- deutung dieser Fissur auf. Wohl kann man im dorsalen Strange auch in der Medianlinie Piafortsätze sehen, aber zu einer Fissur- bildung kommt es niemals. Darum ist der dorsale Strang ein einheitliches Gebilde und darum sind auch an ihm weder Keil — noch zarte Stränge zu unterscheiden.
Die lateralen Stränge (Fig. 1-5; f.1.) rechne ich von der Spitze der lateralen Säulen bis zum Eintritte der dorsalen Wurzeln. Sie sind gegen die ventralen Stränge nur durch das geringere Kaliber ihrer Nervenfasern abgesetzt, gehen aber un- merklich in diese über, sodass ihre Begrenzung, wie ich sie eben angegeben habe, etwas willkürliches hat. Ein Teil ihrer Fasern, das wurde früher gezeigt, stammt aus den Zellen der lateralen Säulen, von denen manche in dem Winkel zwischen diesen und den dorsalen Säulen gelegen sind.
Die ventralen Stränge (Fig. 1-5; f. v.) sind sehr mächtig entwickelt. Ihre grossen Axencylinder stammen zum Teil aus Fasern, die von den ventralen Säulen zu den Strängen
ziehen. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 3
34 Bernhard Rawitz:
b) DasCervicalmark von Balaenopterarostrata Fabr.
Der ausgezeichneten Schilderung, welche Guldberg (2) vom Cervicalmark der Balaenoptera musculus gegeben, habe ich nur wenig hinzuzufügen.
Das Cervicalmark hatte einen transversalen und dorso- ventralen Durchmesser von je 14 mm. Bei Anwendung schwacher Vergrösserung erscheinen die ventralen Säulen (Fig. h), welche relativ viel kürzer sind als bei Phocaena, als dünne, handschuh- fingerförmige Gebilde, die parallel zu einander stehen. Die lateralen Säulen sind kurze, keilförmige Vorsprünge an den vorigen, die dorsalen Säulen legen sich breit aus. Die Asymmetrie beider Seiten ist nicht sehr deutlich.
c.d. =.
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1
l J ı 4
Fig. h.
Anders wird das Bild bei Anwendung stärkerer Vergrösserung (Fig. 17). Die Glia der grauen Substanz sendet mächtige Fortsätze in die weissen Stränge. Diese bilden am medialen Rande ein weites Netz, das mit dem in den ventralen Suleus sich einsenkenden Piafortsatz anastomosiert. Am ventralen und lateralen Rande ist dieses Glianetz noch viel mächtiger, hier aber findet sich: keine Verbindung zwischen Pia mater und Neuroglia. Stellen-
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 35
weise sind durch die Gliastrahlung sogar Bündel des ventralen Stranges in die graue Substanz verlagert (Fig. 17, bei *). Da, wo man die lateralen Säulen erwarten sollte, handelt es sich nicht mehr um Gliastrahlungen, sondern die ganze graue Substanz bildet ein sehr weites Netzwerk, dessen Stränge eine beträchtliche Breite haben. Man kann in Wahrheit von Processus reticulares sprechen (Fig. 17, p.r.). In den Maschen dieses Netzes liegen Faserbündel der sehr viel stärker als bei Phocaena entwickelten lateralen Stränge (Fig. 17, f,L). In ein ebensolches Netzwerk sind die dorsalen Säulen aufgelöst (Fig. 17; c. d.). Diese erscheinen nur bei schwacher Vergrösserung als ein einheitliches Gebilde, bei Anwendung stärkerer Linsen stellen sie sich als ein Maschenwerk dar von ungleich breiten Balken, welche Bündel der Fasern der lateralen Stränge ein- schliessen.
Eine Gruppierung der nicht sehr grossen Ganglienzellen, wie sie Guldberg angegeben hat, konnte ich an meinem Objekte nicht wahrnehmen. Hier erscheinen die Ganglienzellen ungleichmässig verstreut, kommen auch in den vorspringenden Balken der Glia vor.
Die weisse Kommissur besteht aus einer Anzahl weit aus- einander stehender Bündel, die sich unter spitzem Winkel kreuzen und longitudinal verlaufende, also wohl den weissen (ventralen) Strängen angehörige Fasern in Menge einschliessen (Fig. 17; co.a.). Die Einteilung der grauen Kommissur (Fig. 17; co. g.) in eine dorsale und eine ventrale, ist wegen des Mangels eines Uentral- kanals nicht möglich. Die Kommissur ist ganz ungewöhnlich reich an Venen (Fig. 17; g.), die als solche durch ihre pralle Blutfüllung zu erkennen sind.
Ueber die Wurzeln und Stränge (Fig. 17; r.v.,f. v., f. 1. und f. d.) ist, soweit die kurze Strecke Rückenmark, welche mir zur Verfügung stand, ein Urteil zulässt, dem bei Phocaena Gesagten nichts hinzuzufügen. Im ventralen Strange habe ich ein- mal eine Arterie gesehen (Fig. 17; e@. 1.).
Aus der vorstehenden Tatsachenschilderung ergeben sich ohne weiteres die beträchtlichen Unterschiede, welche das Cetaceen-
Rückenmark gegenüber dem gleichen Organe anderer Säugetiere 3*+
36 Bernhard Rawitz:
aufweist. Es sollen daher hier nur zwei besonders interessante und wichtige Momente hervorgehoben werden.
Guldberg (2) sagt vom Üervicalmark der Balaenoptera musculus, dass die weisse Substanz ein auffallendes Uebergewicht über die graue besässe. Das Gleiche ist der Fall bei Bal. rostrata; auch hier ist die graue Substanz relativ geringer ausgebildet als die weissen Stränge, was sofort klar wird, wenn man das Cerviealmark anderer Tiere zum Vergleiche heranzieht. Anders liegen aber die Verhältnisse bei Phocaena communis, also, wenn ich generalisieren darf, bei den Odontoceten. In der ganzen Ausdehnung des Rückenmarkes erscheint die graue Substanz als praevalierend über die weisse, diese t:itt gegen jene bedeutend an Umfang zurück. Wenn man sich der bekannten Durch- schnittsbilder durch das Rückenmark des Menschen und des Hundes erinnert, wenn man die Figuren, die Waldeyer (11) von den verschiedenen Regionen des Gorilla —, Kopsch (4) von denen des Elephantenrückenmarkes geben, mit denen ver- gleicht, welche dieser Arbeit beigefügt sind, so kann diese Ditferenz nicht verkannt werden. Und auf den ersten Blick wird klar, dass es die motorische Sphäre des Organes ist, welche eine, man kann geradezu sagen, excessive Entwicklung erfahren hat, während die sensible Sphäre eine entschiedene Rückbildung zeigt. Die ventralen weissen Stränge, so ausgedehnt sie auch sind, erscheinen den ventralen und lateralen Säulen gegenüber an Umfang reduziert. Dadurch wird es erklärlich, dass die graue Substanz auf Querschnitten durch das Rückenmark mit querge- schnittenen weissen Fasern wie übersät erscheint. Nicht zu Bündeln, nicht einmal zu zweien sind diese Nervenfasern zusammen- gefasst; einzeln werden sie immer gefunden, aber in solcher Zahl, dass man nur, wie ich schon früher einmal bemerkt habe, an- nehmen kann, dass ein guter Teil der weissen Strangfasern in longitudinaler Richtung die graue Substanz durchsetzt. |
Die eben hervorgehobene Entwicklung der motorischen Sphäre des Rückenmarks steht in Parallele zur hochentwickelten Motilität der Odontoceten. Diese Tiere sind wohl die besten und vor allen Dingen schnellsten Schwimmer, welche in den Meeren leben. Um so auffälliger ist der Gegensatz zwischen Odontoceten und Mystacoceten, wenn die Befunde am Cervicalmark von Balaenoptera musculus und rostrata einen Schluss auf das
© —1
Das Centralnervensystem der Cetaceen.
ganze Rückenmark dieser Tiere zulassen würden. Die Differenz wäre um so unerklärlicher, als auch die Mystacoceten sehr gewandte und schnelle Schwimmer sind, also über eine sehr bedeutende Muskelkraft verfügen müssen. Hier ist eine der vielen Lücken in unserer Kenntnis der Üetaceen-Organisation, die auszufüllen nicht so einfach sein dürfte.
Das zweite Moment, auf das ich die Aufmerksamkeit der Forscher besonders hinlenken möchte, bildet der Bau der Ularke- schen Säulen. Wie aus den Werken von Edinger (1), Henle (3) und Waldeyer (11), um nur einige wenige Autoren zu zitieren, hervorgeht, erstrecken sich die Clarke’schen Säulen bei den Säugern zum Teil vom Cervicalmark bis ins Lumbalmark. Bei Phocaena communis aber gehören sie dem hinteren Dorsal- mark an und sind im Lumbalmark nur in abortiver Form zu finden. Aus den Angaben der genannten Autoren ist zu schliessen, dass bei den von ihnen untersuchten Tieren und beim Menschen die Clarke’schen Säulen als drehrunde Gebilde in stets gleicher Stärke das Rückenmark durchziehen. Bei Phocaena communis haben sie Perlschnur-ähnliche Gestalt und erscheinen im Gebiete der fünften Dorsalnerven diskontinuierlich. Würde ich nur Stückproben aus den einzelnen Nervenbezirken untersucht haben, hätte ich zufällig immer nur Stellen getrofien, an welchen die Säulen volle Ausbildung zeigen, so hätte auch ich zu der Annahme kommen müssen, dass hinsichtlich dieser Gebilde kein Unterschied zwischen Phocaena und den übrigen Säugern existiert. Die nicht gerade mühelose Anfertigung einer lückenlosen Serie hat einen solchen Irrtum verhütet, wie ich es auch nur dieser Methode zu danken habe, dass mir z. B. die Existenz der unpaaren, median gelegenen grauen Hörner nicht entgangen ist. Damit soll nicht etwa ein Zweifel an der Richtigkeit der Angaben jener Forscher ausgesprochen sein. Ganz im Gegenteil: ich bin von der Zuver- lässigkeit von deren Mitteilungen fest überzeugt. Ich wollte mit vorstehenden Worten nur die Notwendigkeit betonen, ein bisher noch so gut wie gar nicht untersuchtes Organ von der Bedeutung des Rückenmarkes auf einer lückenlosen «“uerschnittserie zu studieren. Ob der Befund bei Phocaena auch bei anderen ÖOdontoceten zutrifft, müssen spätere Untersuchungen anderer Forscher lehren.
38 Bernhard Rawitz:
Die eigenartige Gestalt, welche die graue Substanz im Cervicalmark von Phocaenacommunisund Balaenoptera rostrata besitzt, muss auch in eigenartiger Weise die Morpho- logie der Medulla oblongata beeinflusst haben. Hierüber hoffe ich bei einer anderen Gelegenheit Aufschluss geben zu können, wenn die über die Oblongata jetzt von mir begonnenen Unter- suchungen zum Abschlusse gelangt sein werden.
Literaturverzeichnis:
1. Edinger, L.: Vorlesungen über den Bau der nervösen Centralorgane des Menschen und der Tiere. 6. Aufl. Leipzig 1900.
2. Guldberg, G.A.: Ueber das Centralnervensystem der Bartenwale. In: Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania. Aar 1885. Christiania 1886.
3. Henle, F.: Handbuch der systematischen Anatomie des Menschen. Bd. III, Abt. 1. Nervenlehre. Braunschweig 1871.
4. Kopsch, Tr.: Das Rückenmark von Elephas indieus. In: Anhang zu den Abhandlungen der Kgl. Preussischen Akademie der Wissen- schaften zu Berlin. Berlin 1897.
5. Kükenthal und Ziehen: Ueber das Üentralnervensystem der Cetaceen nebst Untersuchungen über die vergleichende Anatomie des Gehirnes bei Placentaliern. In: Denkschriften der medizinisch-natur- wissenschaftlichen Gesellschaft zu Jena. III. Bd., 1. Teil. Jena 1889—93.
6. Owen, R.: On the anatomy of vertebrates. Vol. III, Mammals. London 1868.
7. Rapp, W.: Die Cetaceen zoologisch-anatomisch dargestellt. Stuttgart und Tübingen 1837.
8. Rawitz, B.: Ueber Megaptera boops Fahr. ete. In: Archiv für Naturgeschichte. 1900.
9. Rawitz, B.: Die Anatomie des Kehlkopfes und der Nase von Phocaena communis. In: Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physio- logie. Bd. XVII. 1900.
10. Sars, @. O.: Om individuelle Variationer hos Rörhvalerne etc. In: Forhandlinger i Videnskabs-Selskabet i Christiania. Aar 1868. Chri- stiania 1869.
11. Waldeyer, W.: Das Gorilla-Rückenmark. In: Abhandlungen der Kgl. Preussischen Akademie der Wissenschaften zu Berlin. Berlin 1889.
Erklärung der Figuren auf Tafel I-II.
Gemeinsame Bezeichnungen.
d. = rdorsal c0. 9. = ÜUommissura grisea v. = ventral f.e. = Funiculus ventralis c.v. = Columna ventralis al 5 lateralis a A — s lateralis Ind, = B dorsalis Ba = ie dorsalis r.v. = Radis ventralis c0. a. = Commissura alba 7.0: =. ° = orale
Das Centralnervensystem der Cetaceen. 39
Fig. a—h. Schematische Darstellungen der Querschnittsbilder. In allen diesen Figuren ist nur der Kontur der grauen Substanz gezeichnet. Vergr. 7/1.
Fig. a—g. — Phocaena communis Fig. a. — Vorderes Cervicalmark Fig. b. = Hinteres 5 Fig. c. — Vorderes Dorsalmark Fig. d. — Hinteres = Fig. e. — Vorderes Lumbalmark Fig. £. — Hinteres P h. (Fig. e.) = unpaares medianes Horn Fig. g. — Conus terminalis Fig. h. — Üervicalmark von Balaenoptera rostrata
Fig. 1—16 Phocaena communis.
Fig. 1. Cervicalmark (Vergr. 19/1). 1—5 Ganglienzellgruppen. Fig. 2. Vorderes Dorsalmark (Vergr. 19/1). f. = Faserbündel in der grauen Substanz. Fig. 3. Hinteres Dorsalmark (Vergr. 19/1). 1, 2 = Ganglienzellgruppen. C. = Clarke’sche Säulen. f. = Faserbündel in der grauen Substanz. Fig. 4. Vorderes Lumbalmark (Vergr. 19/1). . = Faserbündel in der grauen Substanz. d.h. = unpaares dorsales Horn. Fig. 5. Hinteres Lumbalmark (Vergr. 19/1). 1—6 — Ganglienzellgruppen. f. = Fasern der grauen Substanz. Fig. 6. Conus terminalis (Vergr. 19/1). 1 — Ganglienzellgruppe. Fig. 7. Weisse Bündel in der grauen Substanz des Cervicalmarkes. (Vergr. circa 80/1.) r. — rechts; 1. = links; b. = weisse Bündel; g. = Blutgefässe. Fig. 8. Clarke’sche Säulen (Vergr. circa 80/1). 2 rechts ; I. = Imks»6. = Säulen. Fig. 9. Clarke’sche Säule und dorsales Horn (Vergr. 80/1). C. = Säule; g., g.ı = Blutgefässe. Fig. 10. Circumseripte Bahn in der ventralen Säule des hinteren Dorsal- markes (Vergr. 100 1). m. — medial; 1. = lateral; b. — Bahn; f. = Faserbündel. Fig. 11. Unpaares graues dorsales Horn. (Vergr. circa 80/1.) r. = rechts; 1. = links; n. = Nervenbündel.
Fig. 12. Heterotopien der grauen Substanz (a == a3) Zelle der lateralen Säule (Verer. 801)
Br; E de. = Dendriten; n. = Neurit.
u ER ig. 14. Zelle in der Nähe der grauen Kommissur. (Vergr. 80, Pe: lo = — Dentriten; n. — Neurit. \ N K D Fig, 15.. und 16. Sensible Zellen. ‚(Vergr. 80/1.) en de. = Dendriten; n. = Neurit.
Fig. 17. Cervicalmark von Balaenoptera rostrata. x. — Teile des ventral:n Stranges; p. EZ g. —= Venen; gı = Arterie. _ %
.«*
41
Aus dem pathologischen Institut zu Genf.
Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen.
Von Dr. Kari Münch, I. Assistent.
Hierzu Tafel. IV.
Mit Untersuchungen über die Muskulatur des Schlingapparates beschäftigt, hatte ich Gelegenheit, an den Kernen der glatten Muskelzellen Strukturverhältnisse zu beobachten, die meinesWissens bisher noch unbekannt sind. Zum Ziel meiner Untersuchung hatte ich mir ursprünglich gesetzt, die Grenzbeziehungen zwischen glatter und quergestreifter Muskulatur genauer, als bisher geschehen, zu erforschen. Ich erkannte nun bald, dass eine scharfe Grenze zwischen „glatt“ und „quergestreift“ hier nicht gezogen werden kann, weil zwischen beiden gewisse Uebergangsformen eingeschaltet sind in Gestalt quergestreifter, einkerniger, spindeliger Faser- zellen. Nun ist die Querstreifung dieser Uebergangsformen sehr verschieden ‚deutlich ausgeprägt; und eben die gradweise Ab- stufung der Deutlichkeit brachte es mit sich, dass schliesslich meine optische Aufmerksamkeit sich ganz auf die Erscheinung der Querstreifung konzentrierte.
So stiess ich denn bei meinen häufigen Untersuchungen frischer Zupfpräparate bald auf die überraschende Tatsache, dass die Kerne der glatten Muskelzellen ein mehr oder weniger aus- gesprochenes quer- oder schräggestreiftes Aussehen darbieten, gleich als wären diese Kerne in abwechselnde helle, isotrope und dunkle, anisotrope Segmente abgeteilt. Diese Wahrnehmung machte ich zuerst an den Kernen der glatten Muskelzellen des Schlundes der Katze, traf aber dann denselben Befund auch in den Kernen der Magen-, Darm- und Harnblasenmuskulatur nicht nur des- selben Tieres, sondern auch anderer Säuger, des Kaninchens, Meerschweinchens und der Ratte an. Fig.1 z. B. zeigt in
42 Karl Münch:
1000 facher Vergrösserung vier Kerne aus der Muscularis des Rattendarmes, die nach Abschaben der Schleimhaut mit 2°/o Essig- säure behandelt und als durchsichtig dünne Membran ausgebreitet wurde. Protoplasma und Intercellularsubstanz sind nicht sicht- bar. Die Abbildung ist nur bei einer unveränderten Einstellung aufgenommen.
Durch weitere Verfolgung dieser auffallenden Erscheinung konnte ich noch folgendes feststellen:
1. Die Querstreifung erscheint nicht bei jeder Einstellung gleich deutlich. Vielmehr ändert sich die Deutlichkeit zweimal, wenn man durch Drehen der Mikrometerschraube den Kern in seiner ganzen Tiefe Revue passieren lässt. Bei hoher Einstellung ist sie deutlich, scheint dann bei mittlerer zu verschwinden, tritt aber bei tiefer wieder deutlicher hervor.
%. Sieht man genau zu, so findet sich, dass die Parallel- streifung, die bei tiefer Einstellung hervortritt, in ihrer Richtung nie übereinstimmt mit der bei hoher Einstellung gesehenen, sondern dass sie immer eine von jener divergierende Schräg- richtung hat. Und zwar findet sich, soviel ich habe sehen können, in der Mehrzahl der Fälle, dass die oberflächlichen, das ist dem Auge zugekehrten Streifen von links unten nach rechts oben verlaufen, also Schreibrichtung haben — der Kern ist hierbei horizontal und transversal liegend gedacht — die an der dem Auge abgewandten Kernseite sichtbaren Streifen aber von links oben nach rechts unten. Vielfach ist die Richtung auf einer Seite annähernd quer, aber dann auf der andern Seite im ent- sprechend divergenten Sinne schräg, d. h. der Schreibrichtung diesseits entsprechend, wenn jenseits Querrichtung besteht, der Schreibrichtung jenseits entgegengesetzt, wenn diesseits Quer- richtung besteht. Fig. 2 zeigt in S00facher Vergrösserung zwei Kerne aus der Magenmuskulatur der Ratte; 2a entspricht der oberflächlichen Einstellung und zeigt annähernd quere Richtungs- linien; 2b zeigt die der Schreibrichtung entgegengesetzten Richtungslinien der tiefen Einstellung.
Das umgekehrte Verhältnis, wo also auf dem jenseitigen Umfang des Kerns Schreibrichtung besteht bei diesseitiger Quer- richtung, scheint seltener zu sein, doch habe ich auch dieses Verhalten mit Sicherheit gesehen.
Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 43
3. Als geeignete Flüssigkeit für die frische Untersuchung ist 2°/0 Essigsäure, noch mehr aber 3—5 °/o Citronensäure zu empfehlen, in der kleine Gewebsstückchen glasig aufquellen und leicht zu zerzupfen sind, während die Querstreifung der Kerne gut sichtbar bleibt. Doch habe ich auch an Muskelzellen, die mit der konzentrierten (35 °/o) Kalilauge isoliert waren, eine recht deutliche Querstreifung der Kerne gesehen. Die Kalilauge hat den Vorzug, dass sie die Zellen völlig von einander trennt, so- dass man weniger mit den optischen Schwierigkeiten der Ueber- einanderschichtung zu tun hat als bei andern Untersuchungs- flüssigkeiten. Dies fällt darum sehr in’s Gewicht, weil die natür- liche Trübheit des Kernes die frische Untersuchung ohnehin schon so erschwert, dass man mitunter im Zweifel ist, ob man die ge- schilderte Querstreifung wirklich sieht oder ob man sie nur zu sehen glaubt.
Aus der oben geschilderten Divergenz der Richtungslinien zwischen Dies- und Jenseits geht hervor, dass die Streifung nicht ringförmig sein kann, sondern spiraliger Natur sein muss, und zwar scheint die Linkswindung häufiger zu sein als die Rechts- windung. So zwingend auch dieser theoretische Schluss scheint, ist es doch im frischen Präparat fast nie möglich, eine Spiral- figur plastisch zu sehen, offenbar nicht bloss wegen der Zartheit der Streifung, sondern auch wegen der Enge der Windungen.
Versuche, die Kerne zu fixieren und an gefärbten und auf- gehellten Dauerpräparaten zu studieren, um in die stereometrische Natur der Streifung einen klaren und mehr unmittelbar sinn- lichen Einblick zu gewinnen, scheiterten zunächst an folgender Tatsache:
4. Die Querstreifung der Kerne der glatten Muskelzellen ist eine äusserst labile Erscheinung, noch labiler als Kernteilungs- figuren, und ist bei Warmblütern eine Viertelstunde nach dem Tode schon vielfach nicht mehr deutlich sichtbar. Sie ist ander- seits um so ausgesprochener und um so allgemeiner anzutrefien, je lebensfrischer das Untersuchungsobjekt ist.
5. Nach Versuchen mit den verschiedenen üblichen Fixierungs- mitteln habe ich nur die konzentrierte (7,5 0/0) Sublimatlösung mit Zusatz von 2—3°/o Eisessig brauchbar gefunden, und auch diese nur bei Einlegung kleinster lebenswarmer Stückchen, die man vorher erst ca. 5 Minuten lang in 3—50/o Citronensäure
44 Karl Münch:
aufquellen läßt, worauf sie eine Stunde lang in der Sublimatlösung verweilen. Weiterbehandlung mit Auswässern, Jodalkohol etc. wie üblich.
6) Die anisotropen Streifen sind mit Chromatinfärbemitteln (Haematoxylin, Karmin, Saffranin, Cochenille, Methylgrün, Thionin) färbbar.
7. An gut fixierten, gefärbten und aufgehellten Längs- schnittpräparaten lassen sich bei ca. 1000 facher Vergrösserung Bilder erkennen, die über das Wesen der Querstreifung des Muskelkernes ohne Weiteres Klarheit schaffen. Der Augenschein zeigt unmittelbar, schon bei einer unveränderten Einstellung, dass es sich in der Tat um enggewundene Spiralen handelt.
Fig. 3 zeigt in 1000 facher Vergrösserung vier Kerne aus einem Paraffin-Schnittpräparat der Muscularis des Rattendarmes, mit Haematoxylin gefärbt und mit gesättigter Pikrinsäurelösung differenziert. x
Ss) Die Zahl der Windungen der Kernspiralen ist so ver- schieden, dass m. E. Zählungen von geringem Werte sind. Als geringste Windungszahl habe ich 3!/. gefunden, an besonders grossen Spiralen konnte ich mit hinreichender Sicherheit bis zu 15 Windungen zählen, doch soll damit nicht gesagt sein, dass ich diese Zahlen für absolute Grenzwerte halte. Die zwei Kerne von Fig. 4 fanden sich in demselben Schnittpräparat wie die Kerne, die der Fig. 3 zu Grunde liegen.
Wenn die gefärbten Spiralfiguren der beiden Kerne Fig. 4 nicht in ein vom Zellprotoplasma deutlich gesondertes Kernplasma eingebettet lägen, könnte man annehmen, die Spiralfiguren seien nichts anderes als langgestreckte, ganze Kerne, die sich in spiralige Windungen gelegt hätten. Inwiefern diese Auffassung berechtigt sein kann, soll später ausgeführt werden. Vielleicht hat schon J. Arnold solche Kerne im frischen Zustand gesehen und ihnen die eben genannte Deutung gegeben; er sagt nämlich in Strickers Handbuch der Lehre von den Geweben 1871 S. 139: „Der Kern der Faserzellen ist meist einfach, sehr selten mehrfach, immer ausgesprochen stabförmig, an den Enden abgerundet oder an dem einen oder beiden Polen spitz zulaufend, zuweilen ein oder mehrmal spiralig gedreht.“ ')
'‘) Von mir gesperrt gedruckt.
Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 45
Zwischen Bildern wie Fig. 4 und solchen wie Fig. 3 finden sich alle Uebergangsstufen. Merkwürdig ist, dass den beiden Kernen der Fig. 4 die Anhäufung von granuliertem Kernplasma an einem Pol mangelt, die sowohl an den frischen Kernen der Fig. 1 als auch den fixierten Kernen der Fig. 3 in voller Uebereinstimmung sichtbar ist.
Ob unregelmässige Windungen, wie Fig. 5 sie wiedergibt, als normale Bildungen, oder als vorübergehende Bewegungszustände, oder aber als Kunstprodukte anzusehen sind, muss ich dahin- gestellt sein lassen. +
An dem gelungensten Dauerpräparat, das ich habe erzielen können, ist der Umstand am meisten bemerkenswert, dass ın ganzen Partien des Schnittes ausschliesslich spiralig gebaute Kerne vorkommen, sodass also Dutzende von benachbarten Kernen die färbbare Spiralfigur aufweisen. Diese einzige That- sache genügt, um gewichtige Zweifel an dem Wert und an der Vertrauenswürdigkeit aller Präparationsmethoden entstehen zu lassen, die andere Strukturbilder des Muskelkernes ergeben. Denn offenbar verdient die Methode am meisten Vertrauen und den Vorzug vor allen andern, deren Resultate sich durch Wieder- holung gewisser, Regel und Gesetz verratender Befunde selbst bestätigen und bekräftigen, zumal wenn diese Befunde auch in den Ergebnissen der frischen Untersuchung eine Stütze haben.
Alle andern Fixiermethoden, auch die mit Osmiumsäure, machen sich beim Muskelkern selbst unglaubwürdig dadurch, dass sie Bilder ergeben, in denen nichts konstantes erkennbar ist als die äussere Form, die langgestreckte „Stäbchenform,“ die denn auch in den Lehrbüchern als das hauptsächliche Charak- teristikum des Muskelkernes bezeichnet wird. Dagegen lässt die innere Kernstruktur keine Spur von Gesetzmässigkeit erkennen: Bald erscheint der Inhalt des Kerns als Konglomerat regellos verteilter färbbarer Granula, — und so findet er sich in den meisten Abbildungen der Bücher dargestellt, — bald als Konvolut von Nucleinfäden, in dem allerdings die quere Richtung der einzelnen Fäden meist vorherrscht, bald auch als Gemisch von Fäden und Granula, welch’ letztere die Fäden mehr oder weniger verdecken oder undeutlich machen. Immer aber scheint der Kern umgeben von einer Membran, von der die Nucleinfäden auszugehen und der sie dichter anzulagern scheinen, sodass der
46 Karl Münch:
Kern sehr scharf vom Protoplasma abgegrenzt erscheint und einen bläschenartigen Charakter erhielte, wenn er nicht so dünn und langgestreckt wäre.
Gerade in diesem letzten, wesentlichen Punkt ergibt nun diejenige Fixiermethode, die nach obiger Auseinandersetzung als die einzig vertrauenswürdige gelten muss, merkwürdigerweise ganz abweichende Befunde: Die Kerne, in denen die Spiralfigur sichtbar ist, weisen keine Membran auf, obwohl sie vom Proto- plasma scharf und deutlich abgesondert sind. Die Begrenzung wird hier nicht vom Kern, sondern vom Protoplasma gebildet. Dieses schliesst nämlich einen für den Kern ausgesparten Hohl- raum ein, der von dem Kernsaft (Kerngrundsubstanz, Karyo- plasma) ausgefüllt ist. Optisch hebt sich der Kernsaft vom Protoplasma durch grössere Helligkeit ab, auch am fixierten und gefärbten Präparat (s. Fig. 3).
Wenn nun die innere Struktur dieser Kerne durch die Spiralfigur ein durchaus eigenartiges Gepräge erhält, so muss anderseits betont werden, dass die Abwesenheit einer eigentlichen Kernmembran nach den Ergebnissen der Untersuchungen von Guignard!) und Ed. Strassburger?) nicht mehr als eine be- sondere Eigentümlichkeit des Muskelkerns betrachtet werden kann. Beide Forscher kommen auf Grund von Beobachtungen der Kernteilung zu dem Schluss, dass die angenommene Kernmembran nichts ist als eine dem Protoplasma angehörige Grenzschicht gegen die Kernsubstanz hin.
Wichtiger als die Frage nach der Kernmembran scheint hier die Frage nach der morphologischen Bedeutung der Spiral- figur zu sein, die den Muskelkern vor andern auszeichnet. Denn nach der blossen Feststellung ihres thatsächlichen Vorhandenseins bleiben noch eine Reihe von Fragen zu lösen übrig nämlich:
1. Ist die Spiralfigur in allen Muskelkernen vorhanden ?
2. Ist die Spiralfigur das einzige Formgebilde des Kerns,
in dem sie sich befindet ?
3. Aus welchem Stoff besteht die Spiralfigur ?
4. Wie entsteht die Spiralfigur entwicklungsgeschichtlich ?
’) Guignard. Recherches sur la structure et la division du noyau cellulaire. Annales des sciences nat. T. XVII. 6 ser. 1884.
2) Ed. Strassburger. Über Kemn- und Zellteilung im Pflanzenreiche nebst einem ‚Anhang über Befruchtung. Jena 1888.
Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 47
Ad 1) Die Frage, ob die Spiralfigur ein allgemeiner, integrierender Bestandteil des Muskelkerns ist, kann verschieden weit gefasst werden, je nachdem man nur die Kerne der glatten Muskelzellen oder auch die der gestreiften Muskelfasern in’s Auge fasst. Was die gestreiften Muskelfasern betrifft, so habe ich bei Säugern, Vögeln und Fischen und auch bei Arthropoden niemals an den Kernen im frischen Zustand etwas wie Querstreifungsehen können, geschweige denn, dass es mir gelungen wäre, an Dauerpräparaten Spiralfiguren sichtbar zu machen. Vielmehr hatte ich den Ein- druck, als sei hier der Kern meist auf ein kleines, nahezu kompaktes Klümpchen von Nuclein reduziert. Dagegen habe ich beim Amphibium, nämlich an den abgemagerten Fasern eines überwinterten Frosches, die Spiralfigur in allen Kernen gesehen, und zwar in so ausserordentlich schöner Entwicklung, dass es gar keiner Zusätze bedurfte, um sie schon bei 400facher Vergrösserung deutlich zu machen. Doch kann ich für diese Wahrnehmung, obwohl ich sie selbständig machte, nicht das Prioritätsrecht in Anspruch nehmen. Van Gehuchten‘) hat sie eingehend studiert und ausführlich beschrieben. Seine Abbildungen bieten zum Teil eine überraschende Ähnlichkeit mit den meinigen dar, die ich vor Kenntnisnahme seiner Arbeit gezeichnet habe. Diese Übereinstimmung ist mir eine erfreuliche Bestätigung meiner Beobachtungen. Zur Sichtbarmachung der Spiralfiguren empfiehlt v. G. besonders Methylgrün, womit die erst mit Citronensaft durchtränkten, dann ausgewaschenen Fasern zu färben sind. Ich kann v. G.’s Angaben aus eigener Anschauung bestätigen, muss aber bemerken, dass mir die Kernspiralen der Froschmuskelfaser am allerdeutlichsten erschienen, wenn sie gar keiner Vorbehandlung noch Färbung unterworfen wurden. Da ich keine nachträgliche Publikation van Gehuchtens habe finden können, die auf denselben Gegenstand Bezug hätte, so nehme ich an, dass er auf der irrigen Ansicht stehen geblieben ist, es läge in den Kernspiralen ein auf die gestreifte Muskelfaser des Frosches beschränktes, für sie spezifisches Merkmal vor. In seinen glatten Muskellzellen hat aber der Frosch ganz dieselben Kernspiralen, die allerdings bei der geringen Menge glatter Muskulatur und bei der schwer zu vermeidenden
!) Van Gehuchten: Les noyaux des cellules musculaires striees de la grenouille adulte. Anatom. Anzeiger 1889. IV. Jahrg. S. 52.
48 Karl Münch:
Verunreinigung der Zupfpräparate mit massenhaften Epithelzellen nicht so bequem und leicht zu finden sind wie in der gestreiften Muskelfaser.
Was nun die glatten Muskelzellen im Allgemeinen betrifft, so kann ich leider nicht sagen, ob die Spiralfigur ein Wesens- bestandteil dieser Gewebsart ist, wenn man den Begriff der Gewebsart so weit fasst, dass er die ganze Tierreihe begreift, in der die Gewebsart vorkommt. Bei Würmern und Schnecken nämlich, die bekanntlich nur „glatte“ Muskelfasern haben, ist es mir nicht möglich gewesen, an ihren äusserst schmalen Muskel- kernen etwas wie eine Struktur zu erkennen, zumal da das ungemein trübe, oft auch pigmentbeladene Protoplasma die Untersuchung erschwert. Doch muss ich gestehen, dass ich meine Unter- suchungen nach dieser Richtung vielleicht nicht mit der nötigen Geduld und Ausdauer verfolgt habe, und hat vielleicht ein Andrer hier doch glücklichere Erfolge.
Wenn man nun auch den Begriff der Gewebsart enger fasst, d. h. auf die Spezies beschränkt, so bleibt doch die Frage nach der Allgemeinheit, bezw. Frequenz der Spiralfigur immer noch sehr schwer zu beantworten, und zwar wegen der schon dargelegten, offenbaren Unzuverlässigkeit der Nachweis-Methoden. Infolge dieser Unsicherheit ist es schwer zu sagen, ob die Spiralfigur bei den Tierarten, in deren Muskelkernen sie vor- kommt, sich in allen Muskelkernen findet. Denn wenn sich in demselben Präparat, das die Spiralfigur partienweise an allen Kernen erkennen lässt, andere Partien finden, wo die Kerne grossenteils eine mehr oder weniger abweichende Struktur zeigen, so bleibt immer noch die Möglichkeit zu erwägen, dass in diesen letzteren Partien die konservierende Flüssigkeit weniger gut ein- gewirkt haben kann, sodass die vielleicht doch vorhanden gewesenen Spiralfiguren bei ihrer grossen Labilität zerfallen konnten, ehe sie fixiert wurden. Schon van Grehuchten (l. c.) betont die ausserordentliche Hinfälligkeit der Kernspiraien der Froschmuskel- faser, die alle seine Versuche vereitelte, die beschriebenen Figuren nach den sonst allgemein gebräuchlichen Fixier- und Färbemethoden sichtbar zu machen. |
Immerhin glaube ich, wenn auch nur aus logischen Gründen, den Satz aufstellen zu dürfen, dass die Spiralfigur bei den Tierarten, in deren Muskelkernen sie vorkommt,
Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 49
einen Wesensbestandteil aller normalen, funk- tionierenden, ruhendenKernedarstellt, wobei „ruhend‘“ im üblichen Sinne verstanden ist, d. h. nicht in Teilung begriffen. Es ist zum mindesten sehr wahrscheinlich, dass in einem fertig entwickelten Gewebe diejenigen Formelemente funktionell tauglich und tätig sein müssen, welche die Hauptmasse des betreffenden (rewebes ausmachen; wäre es z. B. im Muskelgewebe umgekehrt, so hätte die arbeitende Minorität bei der Kontraktion einen Ballast von untätigen Gewebsmassen zu überwinden, der grösser wäre als sie selbst. Gesetzt also, die wenigen, nicht spiralig durch- wundenen Kerne eines gelungenen Präparats seien in Lebenstreue, in ihrer natürlichen Struktur erhalten, so können sie doch, weil in Minderheit, nicht als die funktionierenden Kerne angesehen werden. Bei dieser Folgerung ist freilich stillschweigend vorausgesetzt, dass der Kern in der Physiologie der Gesamtzelle eine wesentliche Rolle mitspielt, dass Zellfunktion und Kernfunktion Hand in Hand gehen, und dass der Kern auf die Funktion des Protoplasmas einen wichtigen Einfluss ausübt.
Jene Kerne aber, die mit ihrer abweichenden Struktur die Minderheit bilden, müssen demnach eine andere Bedeutung haben, und zwar kommen für ihre Beurteilung verschiedene Möglichkeiten in Frage. Es kann sich handeln:
a. Um Abnormitäten.
b. Um Degenerationserscheinungen.
c. Um den „Schlummerzustand,“ d.h. die Kerne hätten die Bedeutung von zur Regeneration bestimmten Reserve- kernen.
d. Um Vor- oder Nachstadien des Kernteilungsvorganges.
Von diesen 4 Möglichkeiten glaube ich die erste als die unwahrscheinlichste ausschliessen zu können. Bezüglich der drei andern Möglichkeiten besteht indessen kein Grund, warum man sie nicht als nebeneinander bestehend annehmen sollte.
Fig. 6 z. B., ein Kern aus der Muscularis des Rattendarmes frisch untersucht, macht den Eindruck als sei seine Spiralfigur in degenerativem Zerfall begriffen, und wenn man von der nur noch schwach angedeuteten Querstreifung absieht, so erinnern die im Innern sichtbaren krümeligen Massen zusammen mit der
scheinbaren Kernmembran an die Bilder, die man an solchen Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62, 4
50 Karl Münch:
Dauerpräparaten gewöhnlich sieht, die mit ungeeigneten Reagentien fixiert wurden.
Fig. 7 zeigt einen Kern aus der Blasenmuskulatur des Kaninchens, frisch durch Zupfen isoliert und mit Thionin gefärbt. Die hier verbindungslos quer und schräg verlaufenden dicken Nucleinstränge scheinen durch Zerfall einer gewesenen Spiralfigur entstanden zu sein, wie die an den Polteilen noch sichtbaren Reste einer solchen vermuten lassen. Allerdings könnte auch eine mechanische Zerreissung an der Trennung des Zusammenhangs schuld sein, wobei sich die Teilstücke zurückgezogen hätten.
Als schlummernde, zur Regeneration bestimmte Reserve- kerne können wohl Formen angesehen werden, wie Fig. 8 sie wiedergibt. Diese Kerne, derengleichen nicht eben selten in sonst gelungenen Präparaten vorkommen, zeichnen sich schon durch ihre kurze, rundliche Form vor den gewöhnlichen, stäbchen- förmigen Kernen aus und bekunden dadurch, wie auch durch die innere Struktur, einen Zustand verhältnismässiger Indifferenz, d. h. sie nähern sich dem allgemeinen Kerntypus mit seinem anastomosierenden, korbflechtartigen Gerüstwerk. Vor einer Ver- wechselung mit Bindegewebskernen habe ich mich durch Färbung ihres Protoplasmas mit Pikrinsäure gesichert, die für das kon- traktile Protoplasma geradezu spezifisch ist.
Was endlich diejenigen von der Regel abweichenden Kern- bilder betrifft, die ich als besondere Entwicklungsstadien deuten möchte, so sollen dieselben später, im Zusammenhang mit der Frage nach der Entwicklung der Spiralfigur, besprochen werden.
Ad 2). Die Frage, ob die Spiralfigur das einzige Formgebilde des Kernes ist, in dem sie sich befindet, ist ebenfalls schwierig zu beantworten, nicht nur wegen der Unsicherheit der Präparations- Methoden, sondern auch wegen der Kleinheit der Dimensionen, um die es sich beim Muskelkern handelt; bedenkt man, dass die meisten Muskelkerne nur ca. 3—4 « dick sind, und dass die Entfernung zwischen den einzelnen Windungen der enggewundenen Spiralen meist fast unmessbar klein ist, so wird klar, welche optischen Schwierigkeiten dem Versuch entgegenstehen, zu ent- scheiden, ob im Innern des Kernes etwa noch ein Gerüstwerk, oder ein Nucleolus vorhanden sind oder nicht. Diese Schwierig- keiten werden am gefärbten Präparat nicht geringer, sondern grösser als am frischen. Nachdem einmal als allgemeine Regel
Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 51
gilt, dass ein Gerüstwerk und ein Nucleolus zur Struktur eines Kernes gehören, liegt es natürlich nahe, diese Elemente auch im Muskelkern vorauszusetzen und danach zu suchen. Ich habe danach gesucht und sie nur ausnahmsweise gefunden, d. h. nur in solchen Kernen, die oben als schlummernde, zur Regeneration bestimmte Reservekerne gedeutet worden sind. In keinem einzigen Kern jedoch, der die Spiralfigur zeigte, habe ich etwas gesehen, was zur Annahme eines Gerüstes, sowie eines Nucleolus berechtigen könnte. Demnach ist der normale, ruhende Muskel- kern seinem Wesen nach nichts als eine in unfärb- bare (achromatische) Substanz eingelassene färbbare (chromatische) Spiralfigur. Diese Reduktion kann übrigens nichts sonderlich überraschendes an sich haben, nachdem in der Histologie schon andere Ausnahmen von der allgemeinen Regel der Kernstruktur festgestellt sind; ich meine die Kerne der Samenelemente, die ja auf ein kompaktes Nucleinklümpchen reduziert sind, dem das Paranuclein anlagert.
Ad 3). Aus welchem Stoft die Spiralfigur besteht, diese Frage scheint mir ebenfalls nicht leicht zu beantworten, und braucht auch in dieser morphologischen Arbeit vorerst nicht erschöpfend be- handelt zu werden. Die einzigen Anhaltspunkte in dieser Beziehung gewährte das Verhalten gegenüber Farbstoffen, weil man dasselbe an gut aufgehellten Balsampräparaten mit Musse und hinreichender optischer Sicherheit studieren kann. Fast alles, was bis jetzt über den Chemismus der einzelnen morphologischen Bestandteile des Zellkerns ermittelt ist, verdanken wir Untersuchungen am pflanzlichen Zellkern, weil dieser durch seine grösseren Dimensionen günstigere optische Bedingungen zur Beobachtung der Reaktionen bietet, als der tierische Zellkern. Der Muskel- kern mit seinen winzigen Dimensionen ist nun ganz besonders ungünstig für solche Untersuchungen.
Mit der Tatsache nun, dass die Spiralfigur sich mit Chromatin- färbemitteln färbt, ist noch nicht erschöpfend dargetan, dass sie aus demselben Substanzengemenge besteht, aus dem die Nuclein- stränge des Kerngerüstes gebildet sind. Indessen lassen die dicken Spiralfiguren der Fig. 4 und 5, die mit Hämatoxylin gefärbt und mit Pikrinsäure differenziert sind, in ihrem färberischen Verhalten eine entschiedene Analogie mit gewöhnlichen Gerüstbalken er-
kennen: Sie erscheinen nicht gleichmässig gefärbt, sondern ge- 4*
52 Karl Münch:
fieckt, wie aus zwei Substanzen von verschiedener Färbbarkeit zusammengesetzt, von denen die dunkle offenbar dem Chromatin, die helle dem Linin entspricht.
Wenn die Ansicht Derjenigen richtig ist, die mit Frank Schwarz!) den Nucleolus aus einem eigenen, einheitlichen Stofi, dem „Pyrenin“ bestehen lassen — eine Ansicht, die E. Strass- bur oe v (l. ec.) nicht teilt —, so würde folgen, dass der normale, ruhende Muskelkern, da er keinen Nucleolus enthält, auch kein „Pyrenin“ enthielte. Es wäre aber doch wohl möglich, dass die im Nucleolus eingeschlossenen Substanzen auch in der Spiral- figur enthalten wären.
Ad 4). Wie die Spiralfigur entwicklungsgeschichtlich entsteht, darüber kann ich leider ebenfalls weder sichere noch erschöpfende Angaben machen. Der Gedanke, die verschiedenen Phasen der Karyokinese aufzusuchen bis zu ihrem völligen Ablauf, liegt nahe. Es ist mir indes trotz aller Bemühung nicht gelungen, in der glatten Muskulatur junger Tiere auch nur ein einziges unzweifel- haftes Bild einer echten Karyokinese zu finden, und ich würde auf Grund dieses meines Misserfolgs fast glauben, dass in dieser Gewebsart keine Karyokinese vorkomme, wenn nicht Pfitzner und H. Stilling?’) sie beschrieben hätten, zwei Autoren, deren Vertrauenswürdigkeit ausser Zweifel steht. Merkwürdig ist, dass auch van Gehuchten (l. ec.) in der quergestreiften Frosch- muskelfaser, wo die Nucleinspiralen so prächtig ausgebildet sind, vergeblich nach Karyokinesen gefahndet hat: „Malgre tous nos soins, nous n’avons jamais rencontre dans ces cellules musculaires des stades övidents d’une division einetique.* Dagegen glaubt er, dass die Kernspiralen sich durch Wachstum in die Länge mit nachfolgender Abschnürung vermehren, eine Ansicht, die er auf die Beobachtung von reihenweise angeordneten Spiralen gründet, die oft ununterbrochene oder nur wenig unterbrochene Ketten bildeten. „Ces colonnes de noyaux semblent provenir d’une caryost&nose, ou, division direete active, plutöt que d’une caryo- einese ou division indirecte.“
Auch ich habe, in der glatten Muskulatur junger Säuger (Ratten), ähnliche Kettenbilder gesehen, zwar nicht von so auf-
ıF,Schwarz: Die morphologische und chemische Zusammensetzung d. Protoplasma. Breslau 1887. ?) Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 28, 8. 396.
Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen. 53
fallender Länge wie die van Gehuchtens, aber mit derselben charakteristischen Unterbrechung; ich beschränke mich auf die Wiedergabe der gesehenen Bilder. (Fig. 9 und 10.) Eine be- sondere Beachtung scheint mir aber Fig. 11 zu verdienen, die ganz den Eindruck macht, als sei die Spiralfigur im Begriffe, sich in zwei zu teilen: Die Präparate, die den Figuren 9—11 wie auch allen folgenden zu Grunde liegen, waren frisch mit Citronensäure behandelt, ausgewaschen, mit Thionin gefärbt und in Glycerin bei S00 facher Vergrösserung untersucht. 1 Angenommen nun, die direkte Teilung durch Längen- wachstum und Abschnürung sei in der glatten Muskelzelle der gewöhnliche Modus der Kernvermehrung, ja selbst gesetzt, alle Spiralen könnten auf eine einzige zurückgeführt werden, so bliebe doch der Ursprung dieser einzigen Ur-Spirale noch dunkel. Da auch die Vorfahren der Muskelzellen in einer frühen Periode des Embryonallebens morphologisch noch indifferent sind, und sich wie alle andern karyokinetisch teilen und vermehren, so muss doch irgendwo und -wann ein Uebergang von der in- ditferenten Kernstruktur zu der spezifischen des Muskelkernes stattfinden. So wenig Sicheres ich über diesen Uebergang an- geben kann, will ich mir doch die Vermutung auszusprechen erlauben, die sich mir durch vergleichende Betrachtung der Bilder aufgedrängt hat, welche in den Figuren 12, 13, 14 und 15 wieder- gegeben sind. Die Figuren sind der Blasenmuskulatur der neu- geborenen Ratte entnommen. In Fig. 12 ist eine bauchig auf- getriebene Muskelzelle zu sehen, deren Verdickung hauptsächlich auf Rechnung des Kernes zu setzen ist. Dieser zeigt in einem runden hellen Hofe drei intensiv färbbare, walzen- oder wurst- förmige Gebilde von fast homogenem Aussehen. Die ungleiche Grösse der drei Gebilde ist wohl nur scheinbar, indem die kleineren sich wahrscheinlich im optischen Querschnitt bezw. Schrägschnitt präsentieren. Das Ganze kann wohl nur als Endphase eines indirekten Teilungsvorganges verstanden werden. Ob der hier abgelaufene Vorgang eine typische Karyokinese gewesen ist, wage ich weder zu behaupten noch zu bezweifeln, da ich, wie gesagt, keine karyokinetischen Figuren in glatten Muskelzellen gesehen habe, während mir sonderbarerweise gerade das hier wiedergegebene Bild wiederholt vor Augen gekommen ist, ‚aber leider immer im nämlichen Stadium. Es mag hieran viel-
54 KarlMünch: Ueber Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen.
leicht persönliches Missgeschick schuld sein. Wie dem auch sei, es besteht sicherlich eine auffallende Aehnlichkeit zwischen den drei Teilungsprodukten der Fig. 12 und dem in eine schwanzartige Verlängerung ausgezogenen Nucleinkörper der Fig. 13. In Fig. 14 ist dieser ausgezogene Faden spiralig aufgerollt, ebenso wie in Fig. 15, wo die Windungen kleiner sind. Das zur Vervollständigung des Kernbildes noch erforderliche Kernplasma schien im Präparat, dem Nucleinkörper in geringer Menge anliegend, schon vorhanden zu sein.
In demselben Präparat fand sich auch das eigentümliche Kernbild der Fig. 16, das den Eindruck eines sehr dicken, spiralig gedrehten, walzigen Nucleinkörpers macht, dessen wenige chro- matische Substanz der reichlichen achromatischen in Bandform angelagert ist.
or [or
Aus dem pathologischen Institut zu Genf.
Die sogenannte Querstreifung der Muskel- faser der optische Ausdruck ihrer spiraligen
anisotropen Durchwindung. Von Dr. Karl Münch, 1. Assistent.
Hierzu Tafel IV, Figur A und B und 20 Textfiguren.
Nachdem mir der Nachweis der Nucleinspiralen im Kern der glatten Muskelzellen gelungen war, lag begreiflicherweise die Vermutung nahe, es könne vielleicht eine Verwandtschaft zwischen dem Gefüge dieser Kerne und dem der sogenannten quergestreiften Muskelfaser bestehen; denn, wie am Eingang jener Arbeit erwähnt, machen diese Kerne im frischen Zustand bei unveränderter Einstellung oft einen ausgesprochen quer- gestreiften, bezw. segmentierten Eindruck und erinnern dadurch im kleineren Massstab einigermassen an das Bild der Muskel- faser. Und da ich mich in der Tat durch dieses trügerische Aussehen eine Zeitlang zu der falschen Auffassung hatte irre- führen lassen, die Kerne seien metamer segmentiert, so drängte sich mit - der besseren Einsicht, d. h. der Erkenntnis ihrer spiraligen Durchwindung, der Gedanke auf, es könne sich vielleicht auch bei der ähnlich aussehenden „quergestreiften‘“ Muskelfaser um eine analoge optische Täuschung handeln.
Wenn ich es nun im Folgenden unternehme, den Nachweis zu führen, dass die quergestreift genannte Muskelfaser in der Tat ihr charakteristisches Aussehen der spiraligen Anordnung der anisotropen Substanz verdankt, so mag dies als ein kühnes Unterfangen erscheinen; habe ich doch dabei, abgesehen von dem berechtigten Misstrauen, das jeder wissenschaftlichen Neuerung entgegengebracht zu werden pflegt, noch obendrein gegen den odiösen Anschein zu kämpfen, als wollte ich anerkannte und verdienstvolle Forscher anzweifeln, wenn auch nicht quoad bonam
56 Karl Münch:
fidem, so doch betrefis der Richtigkeit ihrer Beobachtungen. Demgegenüber muss ich ausdrücklich betonen, dass die histo- logischen Tatsachen, die ich zu diesem Nachweise gesammelt habe und im Folgenden aufführen werde, die bisher erforschten Tatsachen zwar ergänzen, aber keineswegs dementieren.
Der Umstand aber, dass meine ergänzenden Befunde von so vielen ausgezeichneten Forschern bisher unbeachtet geblieben sind und bleiben konnten, hat seinen Grund, glaube ich, in der viel erprobten Wahrheit, dass der Mensch nur eben das erblickt, was er anblickt. Für gewöhnlich ist die Sinneswahrnehmung Mutter des Gedankens; oft aber kann auch umgekehrt der Gedanke zum Vater der Sinneswahrnehmung werden. Auch gestehe ich offen, dass ich die Tatsachen, welche die Spiralnatur der Muskelfaser beweisen, unter dem Mikroskop erst wahrgenommen habe, nach- dem ich sie vorher als logische Postulate, d.h. als Argumente des zu führenden Beweises, erkannt hatte. Gestehe ich hiermit auch eine gewisse Tendenz im Gang meiner Untersuchung zu, so bin ich doch weit entfernt, die subjektive Treue meiner Beobachtung und damit die objektive Wahrheit der genannten Tatsachen auch nur im Geringsten preiszugeben. Uebrigens können diese von Jedermann leicht nachgeprüft werden.
Bevor ich die in Rede stehenden Tatsachen einzeln dar- lege, erscheint es notwendig, einen allgemein orientierenden Blick auf die stereometrischen Kriterien zu werfen, die erforder- lich sind und zutreffen müssen, um die spiralige Struktur eines Körpers nachzuweisen.
Es liegt auf der Hand, dass eine Schraubenspirale durch blosse unmittelbar sinnliche Anschauung umso schwieriger als Spirale erkannt werden kann, je dichter zusammengedrängt ihre Windungen und je grösser ihr Kaliber, d. i. der Durchmesser des betr. Cylinderquerschnitts ist. Schon die Betrachtung einer gewöhnlichen Schraube von einiger Feinheit zeigt, dass es sinnlich unmöglich ist, ihre spiralige Struktur ohne Weiteres von der eines metamer parallel gerippten Cylinders zu unter- scheiden. Um die Unterscheidung zu ermöglichen, gibt es nur zwei indirekte Mittel: das erste, laienhaft populäre, besteht darin, dass man mit dem Fingernagel oder sonst einem zu- geschärften oder gespitzten Gegenstand in eine Furche eingreift und durch umlaufende Verfolgung der Furche zusieht, ob man
—I
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. B
am Cylinder auf- und abwärts wandert oder nicht. Das zweite, mathematisch elegantere, besteht darin, dass man die Rippen- richtung zunächst auf einem Halbumfang des Cylinders feststellt, dann die Rippenrichtung auf dem jenseitigen Haibumfang mit der ersten vergleicht. Ist die Richtung, von einer und derselben Seite aus gesehen, die nämliche auf beiden Halbumfängen, sei sie quer oder in beliebigem Sinne schräg, so besteht Metamerie. Ist sie dagegen verschieden, so handelt es sich um Spiralwindung. Dabei ist es für den Nachweis der spiraligen Windung‘ nicht erforderlich, dass die diesseitige Rippenrichtung der jenseitigen entgegengesetzt sei in dem Sinne, dass die beiden divergenten Richtungslinien, mit den parallelen Rändern des Oylinders auf eine Ebene projiziert, ein Antiparallelogramm, bezw. ein gleich- schenkeliges Dreieck bilden, wie dies allerdings bei unsern in der Mechanik gebräuchlichen Schrauben und Spiralen selbst- verständlich immer der Fall ist und sein muss. Vielmehr ist jede Divergenz, sofern sie nur ein unten zu erörterndes Mindest- mass erreicht, beweisend für spiralige Windung.
Um nicht missverstanden zu werden, erscheint mir eine kurze stereometrische und perspektivische Auseinandersetzung unumgänglich. Eine Spirale, die um einen Cylinder herumläuft — der Einfachheit halber sei hier nur die linienförmige und links- gewundene Spirale in Betracht gezogen — kann dies BDA: in verschiedener Weise thun. Die einfachste und regelmässigste Art der Windung ist die, dass der Steigungswinkel, d.i. der Winkel, den die Windung mit der Querschnittsebene bildet, auf dem diesseitigen und jenseitigen Halbumfang des Cylinders der gleiche ist. Es ergibt sich in diesem Falle als Projektions- bild eine Zickzacklinie, die mit den Seitenrändern als Basis lauter gleichschenkelige Dreiecke bildet. (Regelmässige Spirale von gerader Windung.) Nennen wir den Höhenabschnitt, den die vollendete einmalige Windung zurückgelegt hat, die Windungs- höhe, ferner die beiden Windungshälften den dies- seitigen und jenseitigen Schenkel der Windung, so ist klar, dass in diesem Falle dem diesseitigen Schenkel der gleiche Anteil an der Windungshöhe zukommt als den jenseitigen.
Karl Münch:
OU [0 0)
In einem zweiten Falle aber kann der jenseitige Schenkel in Sp: 2.
rein zirkulärer Richtung um den jenseitigen Umfang des Cylinders herumlaufen und hat alsdann an der Auf- wärtsbewegung gar keinen Anteil. Das hier sich ergebende Projektionsbild ist eine Zickzacklinie, die mit den Seitenrändern als Katheten rechtwinkelige Dreiecke bildet.
Drittens kann der jenseitige Schenkel, statt an- |
SD: zusteigen, sich wieder nach abwärts wenden, und so einen Teil der erreichten Höhe wieder verloren machen. Das entsprechende
mit den Seitenrändern des Cylinders spitz-
Projektionsbild ist eine Ziekzacklinie, die |
winkelige Dreiecke bildet, deren spitze Winkel linkerseits nach oben, rechterseits nach unten konvergieren. (Regelmässige Spirale von ungerader, geknickter Windung.)
Bei den bisher betrachteten Beispielen von ungerader Windung (Sp. 2 und 3) war im Inter- esse der Einfachheit angenommen, dass die Umbiegungs- oder Knickungsstelle der Wind- ungen gerade an der Grenze zwischen dies- und jenseitigem Schenkel liege, wodurch das Pro-
jektionsbild zu einer einfachen Zickzacklinie wird. Sind jedoch
die -— unter sich parallelen — Windungen in ihrem Verlauf mehrfach geknickt oder gebogen, also auch im Bereiche des dies- und jenseitigen Schenkels, so wird das Projektionsbild natürlich entsprechend verwickelter und demgemäss auch die Feststellung der Divergenz beider Schenkel eventuell nur da- durch möglich, dass man den Anfangs- und den Endpunkt einer Einzelwindung feststellt und aus dem Höhenabstand dieser beiden Punkte eine ideale gerade Windung konstruiert, ‘deren Ver- lauf dann den mittleren Steigungswinkel angibt (Sp. 4 — regelmässige Spirale von kompliziert ungerader Windung; die ideale gerade Windung ist mit ABC bezeichnet, (X CBD mittlerer Steigungs- winkel.)
Sp. 4.
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 59
Ein vergleichender Blick auf die Spiralen 1, 2 und 3 zeigt, dass die erste am leichtesten, die dritte am schwersten als Spirale erkennbar ist, obwohl alle drei die gleiche Windungs- höhe haben. Dies rührt nicht bloss davon her, °P 5: dass die Divergenz zwischen diesseitigem und jen- seitigem Schenkel, also auch der von ihnen ein- geschlossene Winkel, bei Sp. 1 am grössten, bei Sp. 3 am kleinsten ist. Denn auch die neben- stehende, regelmässige geradegewundene Spirale 5, deren Winkel noch spitzer sind und deren Windungs- höhe nur halb so gross ist als bei Sp. 3, ist immer noch leichter und unmittelbarer als Spirale zu er- kennen, als diese. Es wirkt hier vielmehr offenbar der Umstand mit, dass uns bei Betrachtung einer geradegewundenen Spirale die unserem geometrischen Sinn sehr geläufige Querrichtung — die hier die Halbierungslinie der Ziekzackwinkel bildet — als ideeller Stütz- punkt oder vielmehr Stützlinie dient, die unserem Unter- scheidungsvermögen für divergente Richtungen zu Hilfe kommt und feinere Empfindlichkeit verleiht, während bei ungerader Windung (Sp. 2, 3, 4) die Halbierungslinie der Zickzackwinkel schwieriger vorzustellen ist.
Allen bisher betrachteten Spiralformen ist der Parallelismus der Windungen unter einander gemeinsam. (Regelmässige Spiralen.) Setzt sich jedoch eine Spirale aus Windungen zu- sammen, die bald dem Modus Sp. 1, bald 2, 3 oder 4 ent- sprechen, so schwindet der Parallelismus und die Spirale ist unregelmässig.
NEN
Um nun auf die oben aufgeworfene Frage von dem Mindest- mass von Divergenz der Richtungslinien (Schenkel) zurück- zukommen, das zum Nachweis spiraliger Windung erforderlich ist, so muss man sich zunächst vergegenwärtigen, dass in wirk- lichen aus Stoff gebildeten Spiralen keine Linien, sondern mehr oder weniger breite Zonen des Cylinders die Windungen kon- stituieren. Wenn nun die Windungen in denkbar grösster Enge gelegt sind, d. h. sich gegenseitig berühren, so ist die Windungs- höhe gleich der Breite der Zone, welche die spiralige Drehung ausführt. Der Nachweis einer solchen enggewundenen Spirale lässt sich also dadurch führen, dass man untersucht, ob die
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Sp.6. Divergenz der diesseitigen und jenseitigen Richtungs- linien dem Winkel entspricht, dessen gegenüber- liegende Dreieckseite der Breite der in Frage stehen- den Zone gleichkommt. Dieser Winkel bedeutet also das Mindestmass von Divergenz, das zum Nachweis spiraliger Windung erforderlich ist. (Sp. 6, X «).
Es gibt einen besonderen Ausnahmefall, in welchem eine echte Spirale bei einer bestimmten Lagerung ein Projektionsbild darbieten kann, welches keinerlei Divergenz ihrer beiden Windungsschenkel erkennen lässt und so ein metamer parallel gestreiftes Gebilde vortäuscht: Wenn nämlich eine regelmässige Spirale in der Weise ungerade gewunden ist, dass an zwei gegenüberliegenden Längslinien des Cylinder-Umfanges eine rein längslaufende Abknickung der Windungen besteht. Denn wenn man in diesem Falle den Cylinder so dreht, dass die gegenüberliegenden Knickungsstellen der Windungen mit den Seitenrändern des Cylinders zusammenfallen, so ver- schwinden die geknickten, längslaufenden Partien der Windungen
En aus dem Projektionsbild und es Sp. Tb. präsentieren sich nur die quer- oder schräglaufenden Partien. Die dies- seitigen und jenseitigen Windungs- schenkel erscheinen alsdann ohne Zusammenhang unter einander, und parallel statt divergent, weil Bk der an den Seitenrändern ein- geschaltete, längslaufende Ver- bindungs-Teilschenkel dem Blick des Beobachters entgeht. (Sp. 7a). Dass es sich aber um eine Spirale handelt, wird sofort klar, wenn man den Cylinder etwas um seine Axe drei Die bee längslaufenden Teile der Windung erscheinen jetzt auf dem Projektionsbild und verraten den Zusammenhang der Parallel- streifen unter einander. Das Projektionsbild zeigt nunmehr winkelig geknickte, divergente Linien, deren mittlerer Steig- ungswinkel nach der Windungshöhe bemessen werden kann. (Sp. 7b; X # zeigt die mittlere Divergenz der beiden Windungs-
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 61
schenkel an, X « den mittleren Steigungswinkel = \s X P). Man könnte diese Spiralform „treppenförmig gewunden“ nennen.
Es gibt aber auch umgekehrt einen besonderen Ausnahme- fall, in welchem ein durchsichtiger Cylinder, der tatsächlich metamer gestreift oder segmentiert ist, auf dem Projektionsbild fälschlich als spiralig gewunden imponieren kann. Um sich dies klar zu machen, muss man zunächst bedenken, dass auch die metamere Streifung, wie die spiralige, gerade und ungerade sein kann. Gerade kann sie nur dann sein, wenn das Segment, dessen
Umfang sie darstellt, in einer queren Ebene liegt, d. h. eine Oyl. 3. Oyl.4
Cyl.1
— .-
kreisförmige plane Scheibe ist. Das entsprechende Projektions- bild ist eine quere gerade Linie (Cyl. 1). Liegt das betr. Segment aber schräg, so stellt es eine Ellipse dar, deren Kontur auf dem Umfang des Cylinders eine bilateral symmetrisch gekrümmte Linie beschreibt, und deren Projektionsbild je nach der Seite, von der es entworfen wird, verschieden ist. Von ihrer Breitseite aus projiziert, ergibt sie eine schräge gerade Linie; von der Schmal- seite aus hingegen je nach dem Grad ihrer Schrägrichtung eine querovale Ellipse, (Cyl.2) oder einen Kreis (Cyl. 3) oder eine längsovale Ellipse (Cyl. 4). In all’ diesen drei Projektionskurven — bei denen die perspektivische Verkleinerung der jenseitigen Halbkurven ausser Betracht gelassen ist — gehen von den Punkten aus, wo die Kurven die Seitenränder berühren, die diesseitigen und jenseitigen Halbkurven in divergierender Richtung auseinander; diese Divergenz erweist sich jedoch als bloss scheinbar und
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unecht dadurch, dass jede Halbkurve wieder zu dem Niveau zurück- kehrt, von dem sie ausgegangen war. Die Divergenz auf der einen Seite wird also durch die Konvergenz auf der andern Seite wieder aufgehoben, sodass der mittlere Steigungswinkel, nach dem oben angegebenen Verfahren gemessen, gleich Null wird. Solange man demnach imstande ist, die beiden Halbkurven des Projektionsbildes zu einer in sich geschlossenen Kurve zu vereinigen, ist eine Verwechselung mit einer Spirale nicht mög- lich. Dies wird auch immer leicht gelingen, solange das betreffende schrägliegende Segment, wie bisher angenommen, eine plane Scheibe ist. Wenn aber das Segment in so eigentümlicher Weise „windschief“ verdreht oder verbogen ist, dass ein Teilstück seines Umfanges in rein längslaufende Richtung zu liegen kommt, so Sin DE fällt bei entsprechender Drehung des Cr! 5b. Cylinders dieses längslaufende Kontur- |. stück mit dem Seitenrand zusammen und verschwindet aus dem Projektions- bild; das übrige Teilstück der Halb- kurve erscheint nun divergent, weil der Beobachter die thatsächliche Konvergenz des versteckten Teilstückes nicht sehen kann. Beträgt nun die Länge des versteckten, längslaufenden Konturstücks soviel als der Höhen- abstand des Berührungspunktes 1 von Berührungspunkt 2, so ist das schein- bare Bild einer ungerade gewundenen Spirale fertig. (Cyl. 5a). Auch hier ist wieder eine Drehung des Cylinders um seine Axe das Mittel, die wahre Natur der in Frage stehenden Kontur- streifen zu Tage treten zu lassen, indem jetzt die längslaufenden Konturstücke ins Projektionsbild hereinrücken und die Ver- bindung der vorher scheinbar getrennten, zusammengehörigen Halbkurven vermitteln; die Kurven offenbaren sich somit als in sich geschlossen. Das Bild Oyl. 5b, in welchem die Konturen als blosse Linien gezeichnet sind, könnte freilich noch insofern irreführen, als man den Berührungspunkt zweier benachbarten Segmentkonturen für den Kreuzungspunkt zweier fortlaufender Linien halten könnte. Ein solcher Irrtum ist jedoch bei allen wirk- lichen, ausstofflichenScheiben bestehendenSegmenten ausgeschlossen.
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Nach diesen Auseinandersetzungen handelt es sich also für Den, der sich zur Aufgabe macht, die Frage zu entscheiden, ob die sogenannte quergestreifte Muskelfaser ein metamer segmen- tiertes Gebilde ist, wie bisher allgemein stillschweigend an- senommen, oder aber ein spiralig gewundenes Gebilde, um das Eine punctum saliens: zu untersuchen, ob die bekannten Parallel- Streifen oder -Zonen der Muskelfaser auf zwei gegenüberliegenden Halbumfängen dieselbe Richtung haben oder nicht; ferner, wenn sich — von einer Seite aus gesehen — Divergenz herausstellt, zu sehen, ob diese Divergenz das oben erörterte Mindestmass erreicht. Treffen diese beiden Kriterien zu, so ist der Beweis erbracht, dass die Parallelstreifung der Muskelfaser nichts Anderes ist, als der Ausdruck spiraliger Struktur. Nicht ausser Acht zu lassen sind bei dieser Untersuchung die möglichen Fehlerquellen, die in den zwei zuletzt betrachteten besonderen Formen der spiraligen Windung einerseits, der metameren Seg- mentierung anderseits gegeben sind.
Da man mit dem Mikroskop keinen Körper plastisch sehen, ja nicht einmal ein Flächenprojektionsbild seiner Körperlichkeit gewinnen kann,') sondern nur, wenn er durchsichtig ist, seine verschiedenen Horizontalebenen schichtweise nacheinander Revue passieren lassen kann, so sind wir zur Erzielung einer Vor- stellung über seine äussere Form und seine innere Struktur genötigt, unsere Vorstellungskraft heranzuziehen, um die Summe der Flächenbilder zu einem körperlichen Gebilde zu vereinigen, oder gelehrter gesprochen, den Körper plastisch zu rekonstituieren.
Es wäre nun ein Irrtum, zu glauben, dass diese plastische Rekonstitution bei der Muskelfaser eine einfache und leichte Sache sei. Die Schwierigkeiten und Hindernisse, die sich dem untersuchenden Blick, auch dem durch Uebung und Aufmerksam- keit geschärften, in den Weg stellen, erscheinen um so grösser,
‘ Es ist hier von dem ‚Stereomikroskop“ abgesehen, das zur Ent- scheidung der hier schwebenden Frage völlig unbrauchbar ist, da die Durch- sichtigkeit der Muskelfaser schon bei dem gewöhnlichen Mikroskop störend im Wege steht, wenn es sich um Feststellung divergenter dies- und jen- seitiger Richtungslinien handelt; wenn nun vollends Diesseits und Jenseits gleichzeitig sichtbar sind, so verschwimmen die Richtungslinien zu einem undeutlichen Wirrwarr,
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je gewissenhafter man alle Möglichkeiten von Täuschung in Be- tracht zieht.
Als hauptsächliche Hindernisse begegneten mir folgende:
1. Das ungünstige Verhältnis zwischen dem dicken Kaliber der meisten Muskelfasern und der Schmalheit der von den Parallelstreifen gebildeten Zone.
3. Die Seltenheit einer geradlinigen Parallelstreifung; meist sind die Streifen an einer oder mehreren Stellen ihres Verlaufes seknickt oder gebogen, was die Feststellung ihrer mittleren Richtungslinie erschwert.
3. Die querrichtende Brechungskraft, die der Muskelfaser ebensogut innewohnt wie einem jeden beliebigen durchsichtigen Massiv-Zylinder. Unter „querrichtender Brechungskraft“ verstehe ich die Fähigkeit eines durchsichtigen Massiv-Zylinders, schräg zu seiner Axe gerichtete Linien dem durch den Zylinder hindurch- sehenden Auge als quer oder doch der Querrichtung näher- kommend erscheinen zu lassen. So erscheinen zum Beispiel diese beiden Richtungslinien / N, wenn ich sie mit einem zylindrischen Glasstab bedecke, durch denselben in folgende Richtung abgelenkt: "
Ritze ich mit dem Diamant oder mit einer scharfkantigen Feile in den einen Halbumfang desselben Glasstabes zwei gerade Linien ein, die ein liegendes rechtwinkeliges Kreuz darstellen, also
x; so erscheint diese Figur, durch den Zylinder hindurch von seinem anderen Halbumfang aus gesehen, folgendermassen:
N
Es ist ohne Weiteres klar, welch’ groben Täuschungen man ohne Berücksichtigung dieses komplizierenden Faktors ausgesetzt wäre.
4. Der fast bei jeder Konservierungsmethode allmählich eintretende, häufig auch schon an frischen Fasern durch Zer- zupfen bewirkte Zerfall der Fasern nach zwei Richtungen:
a) Zerfall der Längsrichtung nach
«) in Köllikers „Muskelsäulchen“, 2) in noch dünnere Spaltungsstücke, y) in einzelne „Fibrillen‘“.
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 65
b) Zerfall der Quer-, richtiger der Schrägrichtung nach
in die Bowman’schen „Discs“.
c) Gleichzeitiger Zerfall nach beiden Richtungen
«@) in Bruchstücke von Discs, ß) in Bruchstücke von Fibrillenbündeln, y) In die „sarcous elements‘.
Von praktischer Wichtigkeit, als Hindernis der exakten Untersuchung, ist nur der Zerfall nach der Längsrichtung; denn es ist klar, dass eine Spirale, der Längsrichtung nach Halbiert gevierteilt, oder in beliebig viele Stücke zerspalten, lauter metamer segmentierte Spaltungsstücke ergibt. Aus diesem Grunde sind Schnittpräparate von vornherein als unbrauchbar von der Untersuchung auszuschliessen, weil man dabei nie sicher ist, ob eine Faser vollständig oder angeschnitten ist. Aber auch bei Untersuchung von durch Zerzupfen isolierten Fasern, die allein massgebend für die Entscheidung der Frage sind, besteht leider oft noch Unsicherheit darüber, ob man eine ganze Faser oder nur ein Längsspaltungsstück vor sich habe. Da, wo man an beiden Seitenrändern das Sarkolemma deutlich sehen kann, ist freilich keine Schwierigkeit, ebensowenig umgekehrt da, wo man Verletzungen in Gestalt seitlich abgelöster oder zerrissener Spaltungsstücke vor sich hat. Fehlen aber diese beiden Hilfs- mittel, was besonders bei Arthropodenmuskeln häufig vorkommt, so hat man nur dann das Recht, eine Faser als vollständig im Umfang anzusehen, wenn man durch Weiterverfolgung ihre Insertion an die Sehne auffinden kann. Da nämlich dort die Kohäsion fester ist, lassen sich Längsspaltungen an dieser Stelle immer erkennen, indem hier die getrennten Spaltungsstücke zu- sammenlaufen und so einen Schluss auf das Kaliber der Gesamt- faser gestatten.
Inwiefern nun die verschiedenen Arten des Zerfalls, ins- besondere auch des Zerfalls nach der Querrichtung, als schein- bare theoretische Einwände gegen die Spiralnatur der Muskel- faser geltend gemacht werden können, und wie diese Einwände als haltlos zu widerlegen sind, wird unten des Näheren erörtert werden.
Wenden wir uns zunächst der Frage zu, wie die genannten objektiven und praktischen Schwierigkeiten der exakten
Untersuchung ausgeschaltet oder umgangen werden können. Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. B)
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Tatsachen sind stärker als die stärkste Logik. und wo es ge- lingt, Tatsachen festzustellen, da wird sich die Logik der Theorien eben der Logik der Tatsachen fügen müssen.
Wenn man bei stärkerer (300—500facher) Vergrösserung irgend eine beliebige, wenn man dann Hunderte, Tausende und Abertausende von „quergestreiften‘‘ Muskelfasern mit dem ge- schärften Blick der erregten Aufmerksamkeit ansieht, so ist man überrascht, zu finden, dass es eigentlich eine wirklich quer ge- streifte Muskelfaser gar nicht gibt. Mag man auch die ganze Tierreihe durchsuchen, soweit sie mit „quergestreiften‘‘ Fasern versehen ist, mag man die Fasern im gedehnten oder im kontra- hierten Zustand untersuchen, stets findet man die Richtung der Paralleistreifen schräg und immer wieder schräg. Wohl kommt es gelegentlich vor, dass da, wo die Streifen nicht geradlinig verlaufen, ein grösserer oder kleinerer Abschnitt, der in seltenen Fällen auch die Hälfte des Umfanges erreichen kann, in querer Richtung zu liegen kommt; zieht man aber in solchen Fällen eine mittlere Richtungslinie, so stellt sich jedesmal Schräg- richtung heraus. Es wäre nun übereilt und unberechtigt, aus dieser Thatsache allein schon Schlüsse zu Gunsten der spiraligen Struktur der Faser ziehen zu wollen. Denn auch bei der An- nahme metamerer Gliederung wäre eine schräge Lagerung, bezw. windschiefe Verbiegung der parallelen Segmente nicht auszu- schliessen, obwohl allerdings bei dieser Zufalls-Theorie die Konstanz der Schieflagerung und das absolute Fehlen einer reinen, durch die ganze Tiefe durchgehenden Querlagerung etwas Wunder- liches, um nicht zu sagen Unbegreifliches an sich hätte. Immer- hin ist auch der beste Wahrscheinlichkeitsbeweis noch kein Beweis.
Einem wirklichen Beweis kommt man schon um einen Schritt näher durch die ebenso konstante Tatsache, dass beim Drehen der Mikrometerschraube, wodurch die Tiefe der Faser durchlaufen wird, die Schrägrichtung der Streifung von der bei oberflächlicher Einstellung gesehenen, d. i. der diesseitigen Streifungsrichtung abweicht. Die Abweichung ist bei Fasern gleichen Kalibers um so grösser, je breiter die von den Streifen eingenommenen Zonen sind.
Hier liegt nun freilich die Gefahr einer Täuschung sehr nahe aus zwei Gründen: erstens wegen des Umstandes, dass auch bei schrägliegender metamerer Segmentierung, wie oben
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gezeigt, die diesseitigen und jenseitigen Halbkonturen der Scheiben an den Seitenrändern des Projektionsbildes in diver- gierender Richtung auseinandergehen. Diese Divergenz ist zwar eine unechte und scheinbare, da sie durch die Konvergenz am gegenüberliegenden Seitenrand wieder aufgehoben wird, könnte aber leicht als echt imponieren dadurch, dass die Konvergenz unsichtbar oder undeutlich wäre. Aber nur durch den be- stimmten Nachweis, dass die jenseitige Halbkurve nicht wieder zur diesseitigen Halbkurve zurückkehrt, sich nicht zum Ringe schliesst, sondern dass zwischen dem Anfangs- und dem End- punkt der Gesamtkurve ein Abstand in der Längsrichtung des Zylinders besteht, nur durch diesen Nachweis darf die spiralige Natur der fraglichen Streifung als erwiesen angesehen werden.
Zu diesem Zweck wäre es notwendig, einen und denselben Streifen durch die ganze Tiefe der Faser hindurch verfolgen zu können. Nun ist aber leider bei den weitaus meisten Fasern das Verhältnis der von Streifen zu Streifen gemessenen Zonenbreite zum Durchmesser des Zylinderquerschnitts höchstens = 1:10, häufig darunter, 1:20 oder 1:30. Dazu kommt die erwähnte Seltenheit geradlinigen Verlaufs der Streifung. Dreht man nun die Mikrometerschraube, so sieht man ein so ver- wirrendes Aneinandervorbeiwandern und Sichkreuzen von Richtungs- linien, dass man auch bei grösster Aufmerksamkeit den Streifen, den man sich bei oberflächlicher Einstellung gemerkt hatte, aus dem Auge verliert. Und selbst wenn es gelänge, an solchen Fasern durch Verfolgung eines Streifens durch die ganze Tiefe Divergenz festzustellen, so wäre sie doch zu geringfügig, um nicht in das Bereich des Fffekts möglicher Fehlerquellen zu fallen.
Der zweite Grund, warum die konstante Verschiedenheit der Streifungsrichtung bei hoher und tiefer Einsteilung nicht ohne Weiteres als beweisend für spiralige Windung angesehen werden darf, ist die erwähnte querrichtende Brechungskraft der Muskelfaser. Dieselbe ist zwar nach meinen Ermittelungen be- deutend schwächer als die eines Glaszylinders — was wohl weniger der Verschiedenheit der Substanzen, als der durch den Druck des Deckgläschens bedingten Abplattung der Faser zu- zuschreiben ist — muss aber immerhin in Betracht gezogen werden.
5*
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Um dieses Hindernis der exakten Untersuchung auszu- schalten, habe ich ein ebenso einfaches wie sicheres Verfahren ersonnen, das freilich grosse Aufmerksamkeit erfordert: Es be- steht darin. dass man eine und dieselbe Faser von zwei ent- gegengesetzten Seiten aus betrachtet, und zwar jedesmal bei oberflächlicher Einstellung. Zu diesem Zweck benutzt man als Objektträger ein grosses Deckgläschen, weil ein gewöhnlicher Objektträger, wenn er beim Umkehren des Präparates zum Deck- glas würde, die Untersuchung mit starker Vergrösserung un- möglich machen würde.
Es gehört Geduld und einige Uebung dazu, sich eine be- stimmte Stelle einer Faser so genau zu merken, dass man sie nach der Umkehrung des Präparates, wodurch das ganze Bild in umgekehrte Ordnung zu liegen kommt, wiederfindet. Zu be- denken ist bei dieser Untersuchung der Umstand, dass eine jede Schrägrichtung, von zwei entgegengesetzten Seiten aus gesehen, sich umgekehrt verhält, z. B. die Schreibrichtung erscheint, von der Rückseite gesehen, als Gegenschreibrichtung (sit venia verbo!). Demnach erscheint bei einer gerade gewundenen Spirale, wenn man von zwei entgegengesetzten Seiten aus die jeweilig dies- seitigen Schenkel betrachtet, ihre Richtung vollkommen identisch, weil sie in Wirklichkeit umgekehrt schräg ist. So haben bei Sp. 1 die jeweilig diesseitigen Schenkel Schreibrichtung von gleicher Neigung. Bei ungerader Windung ist die Richtung verschieden, aber niemals genau entgegengesetzt schräg; so haben bei Vorderansicht von Sp. 3 die diesseitigen
Schenkel Schreibrichtung, bei Rückansicht die — von rückwärts diesseitigen — Schenkel Gegenschreibrichtung, doch ist diese
der erst festgestellten Schreibrichtung nicht entgegengesetzt, d. h. sie kommt der queren Richtung näher und bildet mit der Schreibrichtung einen Winkel, der durch die Querrichtung nicht halbiert wird. Eine schrägliegende plane Scheibe hingegen würde, von ihren entgegengesetzten Breitseiten aus gesehen, eine genau entgegengesetzte Schrägrichtung ihrer jeweilig diesseitigen Kon- turen aufweisen. Der betreffende Divergenzwinkel würde als- dann von der Querrichtungslinie halbiert. Hierin liegt das charakteristische Unterscheidungsmerkmal.
Man macht sich diese Verhältnisse am leichtesten klar an einem zylindrischen Glasstab, auf dessen Umfang man mit einer
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scharfkantigen Feile die bezüglichen stereometrischen Figuren einritzt. Auch kann man sich auf diese Weise nebenbei von der querrichtenden Brechungskraft durch Anschauung überzeugen, d.h. nur dann, wenn der Glaszylinder massiv ist. Ein Hohl- zylinder hat diese Eigenschaft nicht. —
Somit wäre also das Feld gereinigt, Alles zur exakten Untersuchung Nötige vorbereitet und es fehlt nur noch an der Hauptsache — einer geeigneten Muskelfaser. Um sie zur Unter- suchung zu bekommen, gab es für mich nur ein Mittel: Suchen. Es würde einen Band von einer den Leser zurückschreckenden Dicke füllen, wollte ich alle die Muskelarten, die ich untersucht habe, mit Bezug auf ihre dem Erfolg mehr oder weniger un- günstigen histologischen Einzelheiten schildern. Von den Miss- erfolgen also ganz zu schweigen, will ich auch auf die Darlegung der bloss subjektiven Erfolge verzichten, d. h. der Befunde, die mir selbst zwar mit hinreichender Sicherheit die Spiralnatur der Faser zu beweisen schienen, ja die mich völlig davon überzeugten, die aber nicht eklatant und demonstrativ genug erschienen, um auch den Skeptiker zu überzeugen, zumal wenn er nicht die zur Erkennung so subtiler Befunde erforderliche Vorübung besässe. Für Den, der einen Sachverhalt einmal in völliger Klarheit und Unzweideutigkeit gesehen hat, ist es leicht, denselben Sach- verhalt auch da wiederzuerkennen, wo er dem Unkundigen noch als unerkennbar oder nicht hinreichend deutlich erscheint. Ich werde daher im Folgenden von meinen zahlreichen Unter- suchungsobjekten nur die wenigen herausgreifen, deren mikro- skopische Verhältnisse so günstig sind, dass sie die Spiralnatur der Parallelstreifung mit zwingender Deutlichkeit erkennen lassen.
Die ersten Erfolge dieser Art, die mich ermutigten, weiter zu suchen, erzielte ich an den Eingeweidemuskelfasern ver- schiedener Insekten.
Bekanntlich erstreckt sich bei den meisten Insekten die (uerstreifung nicht bloss auf die Rumpf-, Extremitäten- und Flügelmuskulatur, sondern auch auf die der inneren Organe. Allerdings sind hier die Streifen nicht so prächtig glänzend, noch so scharf und deutlich markiert, noch so regelmässig parallel wie dort. Dafür besteht aber der Vorteil, dass hier Fasern von so dünnem Kaliber vorkommen, wie man es dort niemals findet.
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Zwar sind dafür auch die anisotropen Streifen enger zunammen- gedrängt; es gibt aber besonders günstige Ausnahmefälle, wo die Fasern so stark gedehnt sind, dass das Verhältnis von Zonenbreite und Kaliber hinreichend günstig wird, um die spiralige Struktur trotz der querrichtenden Brechungskraft un- mittelbar sinnlich zur Anschauung zu bringen. Solch’ günstige Verhältnisse finden sich in dem netzartigen Muskelgeflecht, das die Honigblase der Bienen und Hummeln umspinnt. Es dürfte wohl kaum andere Muskelfasern geben, die ein solches Unter- schiedsmass zwischen gedehntem und kontrahiertem Zustand, d. h. einen solchen Spielraum von Zusammenziehung und Aus- dehnung hätten, wie diese Fasergeflechte. Aus meiner Knaben- zeit ist mir noch in anschaulicher Erinnerung, bei Beobachtung eines ausgehobenen Hummelnestes durch das Guckfenster des Nistkastens gesehen zu haben, wie die vom Felde heimkehrenden Hummeln den flüssigen Honig in raschem Strahl in die Waben- zellen hineinspritzen; eine Hummel vermag in einem Strahl eine Zelle halb zu füllen, deren Rauminhalt etwa !/s ccm beträgt. Dabei muss notwendigerweise die äusserst ausgedehnte Honig- blase völlig geleert, d. h. aufs Aeuserste zusammengezogen werden. Wenn man nun die Tiere bei gefüllter Honigblase lebendig in eine Fixierungsflüssigkeit, z. B. 70 %/o Alkohol bringt. so werden die Fasergeflechte im gedehnten Zustande fixiert und kann man schon nach einigen Stunden ihre Untersuchung vor- nehmen. Um Bienen und Hummeln mit gefüllter Honigblase zu bekommen, begibt man sich mit Pincette und Spiritusfläschehen aufs Feld, am besten an einen blühenden Rotklee- oder Reps- acker, und liest dort mit der Pincette diejenigen Tiere von den Blüten ab, die durch schwerfälligen Flug ihre Belastung kundgeben.
Es ist durchaus notwendig, die Untersuchung schon wenige Stunden nach Einlegung in den Alkohol vorzunehmen, weil ein längerer Aufenthalt in Alkohol vielfache Zerspaltungen nach der Längsrichtung mit sich bringt und dadurch trügerische Bilder von Fasern ergibt, die keine Fasern, sondern nur Spaltungs- produkte sind. Zudem tritt bei längerer Einwirkung des Alkohols vielfach eine Quellung der anisotropen Substanz ein, wodurch die Querstreifung an Deutlichkeit verliert.
Man reisst das Abdomen gewaltsam vom Thorax ab. wodurch die Honigblase (Honigmagen) als geschlossener Sack, dem Oesophagus
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anhängend, zum Vorschein kommt. Dieser Sack wird auf den Objektträger gelegt und mit einer Nadel angestochen. Der Inhalt, der sich dadurch entleert, dient als Untersuchungs- flüssigkeit. Die Blase wird mit zwei Nadeln so gut als möglich zu einer einfachen Membran ausgebreitet und mit dem Deck- gläscken bedeckt.
Die Wand der Honigblase zeigt sich gebildet von einer glashellen Haut, die auch bei starker Vergrösserung noch als homogen erscheint, und die umsponnen ist von dem genannten Muskelfasernetz und einem baumförmig verästelten Tracheen- system; ausserdem finden sich noch hie und da feine glatte Fäden von verschiedenem Glanz, die grösstenteils binde- gewebiger, zum Teil wohl auch nervöser Natur sind.
Um die Anordnung der anisotropen Substanz in der Form spiraliger Durchwindung unmittelbar zu sehen, muss man sich an die feinen Anastomosen halten, welche die stärkeren Muskel- fasern miteinander verbinden. Vor einer Verwechslung mit feinen Tracheenzweigen schützt man sich durch den Nachweis des unmittelbaren Uebergangs in die dickeren Muskelfasern, sowie durch vergleichende Berücksichtigung der Lichtbrechungseigen- schaften. Tracheen sind auch dann noch, wenn sie durch Resorption ihres luftigen Inhalts ihre schwärzliche Farbe verloren haben, immer durch stärkeren Glanz und stark accentuierte Umrandung von Muskelfasern unterscheidbar.
Die Abbildung Tafel IV A., die der Honigblase der Holzbiene, Xylocopa violacea, entnommen ist, wurde nur bei einer unveränderten Einstellung gezeichnet. Die Zickzacklinie, die man an den dünnsten Stellen der Anastomosen sieh’, wäre noch deutlicher sichtbar, wenn ich beim Zeichnen die Ein- stellung gewechselt, also plastisch gezeichnet hätte. Als Beweis, wie deutlich sichtbar sie mitunter bei wechselnder Einstellung wird, diene der Umstand, dass unser intelligenter Institutsdiener, M. Jaccard, mikroskopischer Laie, dem ich als früherem Mechaniker eine solche Anastomose einstellte mit der Frage, wie ihm dieses Ding vorkomme, unter Drehen der Mikrometer- schraube antwortete: „On dirait que c’est un ressort ä boudin“ (Zug- oder Sprungfeder). Dieses Zeugnis eines Laien erwähne ich, weil es oftenbar unbefangener und darum unverdächtiger ist, als mein eigenes oder das eines jeden anderen Fachmannes.
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Da die anisotrope Streifungsrichtung sich beim Wechseln der Einstellung nicht plötzlich. sondern allmählich ändert, so muss daraus gefolgert werden, das die anisotrope Substanz nicht in Form einer lineären oder bandartigen äusseren Umwindung, sondern in Form einer scheibenspiraligen Durchwindung die Muskelfaser durchzieht.
Ganz ähnliche Bilder, wie das in Fig. A. wiedergegebene, findet man auch in der Honigblase von Apis mellifera und von Bombyx terrestris.
Uebrigens gelingt es nicht selten, ähnliche Ziekzackbilder auch an den feinen Anastomosen der Darmmuskelfasern anderer Insekten sichtbar zu machen. wenn man die Präparate frisch mit Nadeln stark auseinanderzieht. Fig. B. z B. zeigt drei stärkere Muskelfasern des Darmes der Schmeissfliege, musca vomitoria, die durch zahlreiche feine Anastomosen miteinander zusammen- hängen. Obwohl auch dieses Bild bei einer unveränderten Ein- stellung gezeichnet ist, lässt sich die spiralige Durchwindung an den dünnsten Stellen doch schon mit ziemlicher Deutlichkeit erkennen. Allerdings könnte hier aus dem gerippten und gefurchten Relief der Fasern-Oberfläche der Einwand erhoben werden, die Quer- streifung sei bei diesen Fasern gar nicht „echt“, d. h. nicht durch anisotrope Substanz bedingt, sondern durch ungleiche Lichtverteilung, entsprechend der Öberflächen-Furchung. Dass gerade umgekehrt die Oberflächen-Furchung Folge der Durch- windung mit festerer — anisotroper — Substanz ist, die bei der Kontraktion die weichere Substanz der Zwischenzonen wulstartig über das Niveau der Faseroberfläche herauspresst, soll im Folgenden dargethan werden.
Obwohl überzeugt, dass die Schrägstreifung der Eingeweide- muskelfasern, trotz ihrer genannten Verschiedenheiten, dieselbe Bedeutung haben müsse wie bei den Fasern der Körpermuskulatur, glaubte ich meine Beweisführung doch nicht auf jene Muskelart. beschränken und ihre Struktur einfach durch Analogieschluss auf diese übertragen zu dürfen, da ich einen Analogieschluss nicht einem Beweise gleich achte. Es galt also, den ungleich schwierigeren Beweis an Körpermuskelfasern direkt zu erbringen. Aber so fest mich auch meine zahlreichen und sorgfältigen Messungen an solchen Fasern von ihrer spiraligen Struktur über- zeugten, so waren die Ergebnisse doch wegen der oben dar-
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gelegten ungünstigen Verhältnisse so wenig eklatant, dass ich fast die Hoffnung aufgegeben hätte, meine Ansicht jemals auch Anderen durch überzeugende Demonstration mitteilen zu können. Der muskelberühmte schwarze Wasserkäfer, hydrophilus piceus, lässt zwar bezüglich der Breite seiner iso- und anisotropen Streifung nichts zu wünschen übrig; seine Fasern sind aber für meine Zwecke wegen ihrer gewaltigen Dicke (200 « und selbst darüber) und besonders wegen ihrer mangelhaften en leider unbrauchbar.
Nachdem ich die ganze mir erreichbare Erd-, Luft- und Wasserfauna durchsucht hatte, fand ich endlich = gesuchte Ideal in den Extremitätenmuskelfasern verschiedener Rhyncho- phorenarten, am schönsten bei Myniops variolosus. Dieser un- scheinbare graue Käfer, der sich vor anderen Insekten durch die Trägheit seiner Bewegungen nicht minder als durch die erstaunlich zähe Muskelkraft seiner Extremitäten auszeichnet, bietet in seinen Fasern die für die Entscheidung der gestellten Frage denkbar günstigsten Verhältnisse dar.') Man bringt die Käfer am besten lebend in 70 °/o Alkohol, in dem sie rasch sterben. Untersucht man dann die Extremitätenmuskelfasern, die sich sehr leicht isolieren lassen, in Wasser oder sonst einem beliebigen Medium, so findet man Folgendes:
Die Fasern variieren an Dicke je nach dem Grad ihrer Kontraktion zwischen ca. 20 und 60 «. Fibrilläre Längsstreifung ist oft unsichtbar oder nur in Spuren angedentet, dagegen ist die schräge Parallelstreifung prachtvoll ausgeprägt. Das Ver- hältnis der Zonenbreite zum Kaliber ist an besonders günstigen Fasern — 1:3. Bezüglich der Schrägstreifung finden sich folgende Arten von Fasern:
1. Fasern mit einfachen, gleichmässig breiten anisotropen Streifen, die getrennt sind durch eine einfache, schmälere, helle Zone.
2. Fasern mit doppelter anisotroper Streifung, bei denen in der hellen Zwischenzone ein dunkler, stark glänzender 3) Meinem Bruder Hermann verdanke ich folgendes Verfahren, Rüssel- käfer en gros zu erbeuten: Man schält eine junge Kiefer, legt die Rinde mit den harzigen Seiten zusammen, bringt sie in eine junge Kiefernkultur und bedeckt das Ganze mit einem Stück Rasen, damit es frisch bleibt.
Die Rüsselkäfer, namentlich Hylobius abietis, begierig nach flüssigem Harz, sammeln sich zuweilen in ziemlicher Menge bei diesem Lockfrass.
74 Karl Münch:
und brechender Streifen liegt („Zwischenscheibe“ von Amici- Krause, „disque mince“ von Ranvier).
3. Fasern, deren helle Zwischenzonen neben der dunklen Zwischenscheibe noch zwei weitere dunkle Scheiben enthalten (Nebenscheiben).
Der Einfachheit halber sollen vorerst nur die einfach gestreiften Fasern geschildert werden.
Was schon nach vergleichender Betrachtung einiger weniger Fasern dieser Art auffällt, ist die scheinbar grosse individuelle Verschiedenheit ihrer Schrägstreifungsbilder. Während die einen über ihre ganze Breite prächtig parallel gestreift sind, zeigen andere scheinbar höchst merkwürdige Abweichungen von diesem Verhalten, Abweichungen, die man für Abnormitäten halten müsste, wenn sie sich nicht, wie gleich gezeigt werden soll, auf andere Weise erklären liessen. Diese scheinbar abnorm ge- bauten Fasern zeigen nämlich in ihrer Mittellinie, oder gegen einen Seitenrand zu, eine Unterbrechung der Streifen in Form einer scharfen Ziekzacklinie, die der Faser ein bilateral zu- sammengesetztes Aussehen verleiht. Jede Hälfte stellt eine Art von Pallisade dar, die mit ihren Zacken in die entsprechenden Vertiefungen, zwischen die Zacken der gegenüberliegenden Pallissade eingreift, in der Weise, wie es diese Abbildung wiedergiebt:
Die Konturen der Zackenfelder sind an manchen Fasern von einer solchen Schärfe und mathematischen Regelmässigkeit, dass das hier gezeichnete Bild nicht einmal schematisiert genannt werden könnte, wenn ihm nicht die verschiedenen Nüancen des Glanzes fehlten, die übrigens auch durch Photographie nicht wiedergegeben werden könnten.
Was bedeuten nun diese rätselhaften Bilder? Die Antwort ergibt sich sofort sonnenklar, wenn man bei Betrachtung dieser Fasern mit Aufmerksamkeit und Ueberlegung von der Mikro- meterschraube Gebrauch macht, d. h. erst den diesseitigen und dann den jenseitigen Halbumfang der Faser einstellt. Hiebei
— Qu
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc.
zeigt sich nämlich, dass das Palissadenbild nur der mittleren Einstellung angehört, während bei oberflächlicher und bei tiefer Einstellung ganz andere Bilder an seine Stelle treten. Bei ober-
Zieht man an Stelle dieser winklig geknickten anisotropen Streifen ihre mittlere Richtungslinie, so erhält man diesseits Schreibrichtung, jenseits Gegenschreibrichtung. Hält man damit das Palissadenbild der mittleren Einstellung zusammen, so er- scheint dasselbe als Produkt der gekreuzten Richtungslinien der dies- und jenseitigen Streifung. Durch Beobachtung des Ver- haltens der einzelnen anisotropen Zackenfelder bei wechselnder Einstellung findet man, dass dieselben ruhig, ohne jede Ver- schiebung stehen bleiben, ein Beweis, dass sie durch die ganze Tiefe als plane Halbscheiben quer hindurchgehen Diese Halb- scheiben sind aber nicht isoliert und ohne Zusammenhang, wie es bei mittlerer Einstellung den Anschein hatte, sondern sie reichen sich die Hände zur Bildung einer regelmässigen, ungerade gewundenen Scheibenspirale, indem eine jede einzelne Halbscheibe einerseits mit der vorangehenden, anderseits mit der nach- folgenden, schräg gegenüberliegenden Halbscheibe kommuniziert, und zwar verbindet sich beispielsweise
RE EN HR
Halbscheibe 1 (Zackenfeld 1) diesseits mit Halbscheibe 1‘, jen- seits aber mit Halbscheibe 2’; indem diese ihrerseits wiederum mit Halbscheibe 2 diesseits in Verbindung steht, ergibt sich
76 Karl Münch:
folgende fortlaufende, in diesem Falle rechtsgewundene Scheiben- spirale: 1—1—2'—2—3'—3—4'—4—5'—5 U. 8. W.
Von diesem allgemeinen Sachverhalt. der im Prinzip immer wiederkehrt, kommen nun im Verlauf einer solchen Faser stellen- weise sehr interessante Abweichungen vor, z.B. zeigt sich an einer Stelle bei oberflächlicher Einstellung folgendes Bild:
SEBEEER
Fig. 6.
Es liegt also hier im Verlauf der Faser eine Halb- scheibe (a), die diesseits ohne Verbindung scharf begrenzt endigt; dagegen verbindet sie sich jenseits mit beiden schräg gegenüber- liegenden Nachbarinnen; dadurch wird die Halbscheibe a zum Wendepunkt, indem der links von a liegende Spiralabschnitt linksgewunden, der rechts davon liegende Abschnitt aber rechts- gewunden ist, welche beide durch die Halbscheibe a zusammen- gehalten werden. Nicht selten kommen in einer Faser mehrere solcher Wendepunkte vor, ja dieselben können mitunter schon in Abständen von zwei oder drei Windungen wiederkehren, in seltenen Fällen sogar unmittelbar benachbart liegen, wodurch folgende Bilder entstehen:
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4 G
ED a a een
BSH ES Seele Es = Fa Fe FD
= a > III 67 OA V2TATEIEENE Fig. 7. Oberflächliche Einstellung.
1, ol 12 rs u’ 45 AUT
€ Fig. 8. Tiefe Einstellung.
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 17
Auch an solchen Stellen erscheint bei mittlerer Einstellung das obige Palissadenbild mit lauter scheinbar getrennten, zu- sammenhangslosen Zackenfeldern. Wie aber ein vergleichender Blick auf die nummerierten Felder lehrt, ist auch hier die Spiralstruktur, d. h. die ununterbrochen fortlaufende Verbindung, im Prinzip gewahrt, nur handelt es sich hier um eine besondere Abart der Spiralwindung, die man bezeichnend „Wechselspirale‘“ nennen könnte.
Bei sehr durchsichtigen Fasern hat man, wenn die aniso- tropen Streifen ganz besonders scharflinig konturiert sind, mit- unter Schwierigkeit, die obigen verschiedenen Bilder deutlich zu erkennen, weil bei jeder Einstellung die Konturen der ander- seitigen Bilder als verwaschene undeutliche Linien störend da- zwischentreten, wie bekanntlich Alles verwaschen erscheint, was nicht scharf eingestellt ist. Man braucht sich aber in solchen Fällen nur an die scharf gezogenen Linien zu halten und wird dann obige Bilder auch hier zu erkennen imstande sein.
Obwohl es bei diesen Fasern von vornherein überflüssig und gegenstandslos erschien, die querrichtende Brechungskraft als Fehlerquelle in Erwägung zu ziehen, so habe ich mir doch auch hier durch Betrachtung von zwei entgegengesetzten Seiten aus bei jedesmal oberflächlicher Einstellung von der Richtigkeit des Gesehenen Gewissheit verschafft.
Nach Feststellung dieser thatsächlichen Befunde tritt die Frage heran, warum man die geschilderten Bilder nicht bei allen Fasern von einfacher Streifung zu sehen bekommt, sondern nur bei einem Teil, während die Mehrzahl scheinbar metamere Gliederung aufweist. Angesichts dieser zunächst ganz unverständlichen Thatsache, deren innerer, unvereinbarer Widerspruch nach Lösung und Aufklärung drängt, könnte zunächst die freilich sehr schwache und hinfällige Deutung versucht werden, die geschilderten Bilder seien vielleicht künstliche Produkte von Axendrehung der be- treffenden Fasern, bewirkt durch die Zerzupfung. Abgesehen davon, dass man die Bilder auch in Fällen sehen kann, wo über- haupt keine Zerzupfung stattgefunden hat, sondern wo ein Muskel- bündel durch blosse Berührung in seine Fasern zerfallen ist, muss der Einwand schon deshalb als unlogisch und unhaltbar fallen gelassen werden, weil nach dieser Theorie die geschilderte mediane Zickzacklinie der mittleren Einstellung (Fig. 1) nicht
78 Karl Münch:
parallel der Axe laufen dürfte, sondern eine spiralige Kurve beschreiben müsste, was eben nicht der Fall ist. Die Bilder lassen also nur die eine, oben gegebene Deutung zu.
Es ist nun a priori schlechterdings undenkbar, dass bei den Muskelfasern, als Organen von so eng begrenztem Zweck, der Individualismus so weit gehen sollte, dass die eine sich so grundsätzlich von der anderen unterschiede, wie eine Spirale von einem metamer gegliederten Gebilde. Sehen wir also zu, ob sich die scheinbar anders gebauten Fasern bezüglich ihrer Struktur nieht doch mit den geschilderten identifizieren lassen.
Durch die einfachste Ueberlegung wird klar, dass man das Palissadenbild und die Zickzacklinie nicht sieht und nicht sehen kann, wenn die Faser so gelagert ist, dass die als plan erkannten Halbscheiben dem untersuchenden Auge die Breitseiten ihres Um- fanges zukehren. Alsdann müssen bei oberflächlicher Einstellung die diesseitigen Halbscheiben als scharf konturierte, annähernd quer- laufende Bänder erscheinen, innerhalb welcher die jenseitigen Halb- scheiben ebenfalls annähernd querlaufend, also parallel, aber mit un- deutlichen, verwaschenen Konturen zwischengelagert scheinen müssen. Diese Querbänder dürfen aber bei wechselnder Einstellung nicht ruhig an ihrer Stelle liegen bleiben, sondern müssen sich in der Längsrichtung der Faser um genau eine Zonenbreite verschieben, wenn der Blick die Tiefe der Faser durchläuft, und zwar muss man den Eindruck haben, als sei die Verschiebung auf den beiden Randhälften der Faser einander entgegengesetzt, sodass, wenn die oberhalb der Mittellinie (Axenlinie) liegenden Hälften der Quer- bänder nach rechts rücken, die unter der Mittellinie liegenden Hälften nach links zu wandern scheinen, aber beide nur um eine halbe Zonenbreite. Die auseinandergerückten Hälften der Querbänder müssen sich dann jenseits mit den begegnenden, gegenüberliegenden Hälften von Neuem zu ganzen Querbändern zusammenschliessen.
(Genau dieser logisch postulierte Sachverhalt hat nun auch in Wirklichkeit bei allen annähernd quer gestreiften Fasern statt, die bei mittlerer Einstellung das Palissadenbild nicht erkennen lassen. Damit allein schon wird es zur Gewissheit, dass die in Frage stehenden individuellen Unterschiede unter den einzelnen Fasern nur scheinbar sind und durch verschiedene Lagerung vorgetäuscht werden. Es gibt aber noch einen anderen, direkteren
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 18,
Weg, um die allgemeine Identität der Struktur nachzuweisen. An den sehr zahlreichen Fasern nämlich, wo die Zicekzacklinie des Palissadenbildes nicht in der Mittellinie, sondern nach dem Seitenrand hin liegt, kann man leicht feststellen. dass die Zacken um so spitzwinkeliger erscheinen, je näher sie dem Seitenrand liegen; gleichzeitig ist auch die Divergenz der mittleren Richtungs- linien zwischen dies- und jenseits um so geringer, der Parallelismus also um so grösser, je näher die Zackenlinie dem Rande liegt. Demnach steht es ausser Zweifel, dass die Fasern, die kein Palissadenbild aufweisen, so gelagert sind, dass die queren Halbscheiben dem Auge die Breitseite ihres Umfanges zukehren, wodurch dieZackenliniedesPalissaden-Projektionsbildes mit dem Seitenrand zusammenfällt. Es handelt sich also um eine ähnliche optische Täuschung, wie siein derEingangs besprochenen besonderen Spiralform (Sp. 7) gekennzeichnet worden ist.
Ueberdies kann man, wenn man: die Geduld dazu hat, sich durch vorsichtige seitliche Verschiebung des Deckgläschens von der Richtigkeit dieser Deduktion überzeugen. Es gelingt nämlich dann nicht selten, durch rollende Umdrehung der Fasern die Zackenlinie auch bei solchen Fasern im Bilde er- scheinen zu lassen, die zuerst als metamer quergestreift impo- niert hatten.
Der Umstand, - dass diejenigen Fasern in der Minderheit sind, die das Palissadenbild in all’ seiner oben wiedergegebenen Schönheit und zwingenden Beweiskraft darbieten, ist einfach auf die Querschnittsform der Fasern zurückzuführen. Dieselben sind nämlich nicht ganz drehrund, sondern abgeplattet in dem Sinne, dass die Breitseiten des Umfanges der Halbscheiben zu- gleich auch der Breitseite des Querschnitts entsprechen. Indem sich nun die meisten Fasern natürlich auf ihre breite Fläche legen, erscheinen sie, wie oben erklärt, fälschlich als metamer segmentiert.
Die bei den bisher betrachteten Fasern vorliegende Treppenform der Spiralwindung ist nun bei Myniops variolosus zwar der gewöhnliche, aber nicht der ausschliessliche Windungs- modus. Vielmehr finden sich nicht selten auch solche Fasern, die jenseits und diesseits weder die quere geradlinige, noch die
80 Karl Münch:
treppenförmig abgeknickte Streifung aufweisen, sondern deren Streifen geradlinig schräg verlaufen. In diesen Fällen findet sich bei mittlerer Einstellung kein Palissadenbild, wohl aber be- steht dann immer zwischen Dies- und Jenseits eine Divergenz der Richtungslinien, die genau das oben erörterte Mindestmass erreicht. Besteht z. B. bei oberflächlicher Einstellung diese Richtung:
Dass die Divergenz in diesem Falle nicht auf Rechnung der querrichtenden Brechungskraft zu setzen ist, lässt sich — abgesehen von dem oben angegebenen Kontrolverfahren — auch noch dadurch klar machen und beweisen, dass andere Fasern bei oberflächlicher Einstellung quere, bei tiefer aber schräge Richtungslinien zeigen:
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Jenseits
Die Wirkung der querrichtenden Brechungskraft spricht sich hier darin aus, dass die Divergenz zwischen Dies- und Jen- seits scheinbar nicht ganz das erforderliche Mindestmass er- reicht. Nach dem obigen Kontrollverfahren lässt sich jedoch dar- thun, dass das Defizit von Divergenz auf Rechnung der quer- richtenden Brechungskraft zu setzen ist. Dieselbe Stelle derselben
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. sl
Faser erscheint nämlich nach Umkehrung des Präparats bei oberflächlicher Einstellung folgendermassen:
Wenn ich die treppenförmig durchwundenen Fasern an erster Stelle und mit besonderer Ausführlichkeit beschrieben habe, so geschah dies aus dem Grunde, weil sie einerseits durch das Palissadenbild ihre spiralige Struktur am schönsten erkennen lassen, anderseits auch ein aufklärendes Licht auf die trügerischen Scheinbilder werfen, die eine quer gerichtete metamere Segmen- tierung vortäuschen.
Es erübrigt nun noch, diejenigen Fasern zu betrachten, die nicht einfach, sondern mehrfach anisotrop gestreift sind. Solche finden sich bei Myniops variolosus in prachtvoller Ausprägung.
Diese Fasern haben mir lange Zeit ausserordentlich viel Kopfzerbrechen verursacht und zwar aus folgendem Grunde: Wie die beiden Abbildungen zeigen, liegen die breiten anisotropen Scheiben häufig in annähernd querer Richtung, und diese Richtung ändert sich nicht bei wechselnder Einstellung; nach Umkehrung des Präparats zeigen sie ebenfalls die quere Richtung. Durch Untersuchung des Sehnenansatzes überzeugte ich mich, dass es sich nicht um Längsspaltungsstücke, sondern um ganze Fasern handle. Schon glaubte ich meine mühsam gewonnene Ueberzeugung wieder umändern und zwei verschiedene Muskel- faser-Arten annehmen zu müssen, eine spiralig durchwundene
und eine metamer gegliederte, als mir ein freundlicher Zufall Archiv f. mikrosk. Aunat. Bd. 62. 6
82 Karl Münch:
folgendesBild in ganz unzweideutigerSchärfe und Klarheit vor Augen führte :
re Einstellung.
berflächlicl
\ =} Fig. 17. Tiefe Einstellung.
Aus diesem Bilde geht mit zwingender Deutlichkeit hervor, dass die schmalen dunkeln Zwischenscheiben nicht isoliert zwischen den breiten Scheiben liegen, sondern Spiralscheiben von sehr enger Windung darstellen, die unmittelbar mit den breiten Scheiben zusammenhängen und sich in diese fortsetzen. Die Möglichkeit einer optischen Täuschung ist ganz ausgeschlossen durch die — bildlich leider nicht wiederzugebende — Thatsache, dass im selben Masse, wie der schmale Uebergangsstreifen an Breite abnimmt, sein Glanz und sein grünlicher Farbenton an Intensität allmählich zunehmen.
Es war mir leider unmöglich, solche Bilder als Dauer- präparate zu konservieren, weil man genötigt ist, die Unter- suchung in Flüssigkeiten (Wasser, Kochsalz- oder Kaliumacetat- lösung) vorzunehmen. Denn um solche Bilder zu finden, die sich begreiflicherweise nur sehr selten in dieser Deutlichkeit präsen- tieren, kommt alles darauf an, viele Fasern zu sehen, und dies ist nur möglich bei der rasch ausführbaren Untersuchung in flüssigen Medien. Unter hunderten ist dann vielleicht eine Faser so günstig gelagert und von so weiter Windung, dass man die Uebergangsstelle der schmalen in die breiten Scheiben so deutlich sieht, wie in Fig. 16 und 17. Da nun bei der geringsten Ver- schiebung des Präparats das ganze Bild durch Umlagerung der betreffenden Faser verändert werden kann, so ist es technisch unmöglich, das Präparat zu entwässern und in Balsam einzu- schliessen, ohne das betreffende Bild mit grösster Wahrscheinlich- keit zum Verschwinden zu bringen.
Das Ein und Alles, was man tun kann, ist, dass man das von der Gunst des Zufalls dargebotene Bild genau anschaut und dann mit aller möglichen Treue abbildet.
Nachdem ich mich an der Hand des in Fig. 16 wieder- gegebenen Bildes und anderer ähnlicher Bilder von der Kontinuität
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 83
der Scheiben überzeugt hatte, bemerkte ich auch, was mir vor- her entgangen war, dass bei denjenigen Fasern, deren dunkle Zwischenscheiben nicht in der Einzahl, sondern in der Dreizahl sind, die Richtungslinien der dünnen Streifen bei wechselnder Einstellung immer deutlich divergieren.
Ob die schmalen Zwischenscheiben durch vorübergehende Verdichtung verschmälerte breite Scheiben sind, oder ob sie diese Form entwicklungsgeschichtlich bekommen haben und dauernd behalten, diese Frage enthalte ich mich, in Ermangelung ge- nügender Gründe, zu entscheiden.
Da es für Den, der einen Sachverhalt einmal in voller Klarheit gesehen und eingesehen hat, ein Leichtes ist, denselben Sachverhalt auch da wiederzuerkennen, wo er durch allerlei Nebel verschleiert und getrübt ist, so begreift es sich, dass ich mich von der spiraligen Anordnung der anisotropen Substanz ohne Schwierigkeit an jeder beliebigen Muskelfaser überzeugen konnte, nachdem ich sie bei Myniops variolosus in der geschilderten Un- zweideutigkeit gesehen hatte. Zu meiner eigenen Verwunderung fand ich jetzt mitunter sogar das Palissadenbild wieder an Fasern, wo es mir früher, offenbar wegen der spitzeren Winkel, un- beachtet entgangen war, und zwar nicht nur bei Arthropoden, als Insekten, Spinnen und Krustern, sondern mitunter auch bei Wirbeltieren, als Fischen, Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugern. Sobald man sich einmal von dem Vorurteil der Metamerie-Theorie frei gemacht hat, findet man die Scheiben- spiralen-Struktur ohne grosse Schwierigkeit überall, und erkennt in dieser Struktur ein wesentliches, ja gerade das wesentliche, charakteristische Attribut der Muskelfaser.
Ehe man aber die Metamerie-Theorie als grundsätzlich irrig fallen lässt und endgiltig aufgibt, ist es am Orte, den Ursachen nachzuspüren, warum sie überhaupt aufkommen und sich solange hat halten können. Ein Teil dieser Ursachen wurde schon im vorangehenden, beschreibenden Teil dieser Abhandlung an’s Licht gezogen, nämlich die querrichtende Brechungskraft, das un- günstige Verhältnis zwischen Zonenbreite und Kaliber, die Häufig- keit der treppenartigen Windungsform. Eine vierte, mehr theo- retische Quelle des Irrtums, soll nun noch im Folgenden betrachtet und beleuchtet werden, nämlich die Zerklüftung der Muskelfaser in ihren verschiedenen Formen.
6*
54 Karl Münch:
Offenbar ist die Thatsache des Zerfalls der Faser in kleinere Bruchteile Schuld an dem unglücklichen Umstand gewesen, dass die Histologen ihr Augenmerk von der Faser als Ganzem haben ablenken lassen, um in ihren Zerfallsstücken die eigent- lichen morphologischen und physiologischen Einheitselemente zu suchen. Auch ist dies nicht wunderbar; sind wir doch gewohnt, ein jedes Ding erst dann als ergründet anzusehen, wenn wir es bis zur Grenze des Möglichen zerteilt haben, was auch darin zum Ausdruck kommt, dass wir das Wort „Analyse“, das ur- sprünglich „Auflösung“ bedeutet, mit „Ergründung“ ziemlich promiscue gebrauchen. Das römische Sprichwort „divide, et impera“, so richtig es in der Politik sein mag, hat aber meines Erachtens hier, wie in noch manchen andern Fällen, Unrecht. Wer beispielsweise den Wald als eine blosse Vielheit von Bäumen auffassen wollte, wäre weit entfernt, sein Wesen und seine Be- deutung richtig zu würdigen. Und wie ein Haus, das in seine Bausteine und Balken zerfallen ist, zwar als stoffliche Masse noch existiert, aber nicht mehr als Haus-Individuum, d.h. als zweck- mässig gefügtes Gebäude, so ist auch die Muskelfaser ein Indi- viduum, zu Deutsch Unteilbares, dessen morphologische Existenz und funktionelle Tauglichkeit mit seiner Ganzheit steht und fällt.
Damit soll nicht gesagt sein, dass die Zerklüftung nach zwei Richtungen ohne Belang für das Verständnis des inneren Gefüges der Faser sei. Schon die an einen Kristall erinnernde Gesetzmässigkeit der Zerfallsrichtungen beweist, dass die Bruch- und Spaltungsstücke keine zufälligen Erscheinungen sind, oder, wie manche Autoren wollen, auf postmortalen Gerinnungsvorgängen beruhen. Warum fällt es Niemand ein, zu behaupten, das Blut enthalte feine Fasern und habe also eine wenn auch sehr weiche Textur, da es nach Einwirkung verschiedener Einflüsse tatsäch- lich ein feines Fasernetzwerk erkennen lässt? Weil eben dieses Fasernetz keine Spur von gesetzmässiger Anordnung zeigt. Hin- gegen muss in der organischen wie unorganischen Welt eine jede Zerklüftung, deren Bruch- oder Spaltungsprodukte stereometrische Gesetzmässigkeit erkennen lassen, als wertvoller und wichtiger Fingerzeig angesehen werden: sie ist der Ausdruck der Kohäsions- und Spannungskräfte, die in dem zerklüfteten Ganzen vorher wirksam gewesen waren und in Anspruch genommen wurden. Mit andern Worten, es muss das zerklüftete Ganze ursprünglich
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 85
eine gewisse dauernde, feste und widerstandsfähige Struktur be- sessen haben, die einer jeden Aenderung der bestehenden inneren Ordnung entgegenstand, mag diese Aenderung drohen durch Zu- sammen- und Durcheinanderfliessen, oder durch Auseinander- bröckeln oder -Reissen der einzelnen Bestandteile.
Was nun aber an der Zerklüftung der Muskelfaser das Ver- ständnis erschwert, und schon so viele zum Teil unerquikliche Kontroversen hervorgerufen hat, ist der Umstand, dass hier die Kohäsionskräfte sich je nach der Natur des einwirkenden- Agens bald in der queren bezw. schrägen, bald in der Längsrichtung stärker erweisen. So bewirken Chromsäure, . schwacher Alkohol, Formalin, häufig auch Kochen fibrilläre Zerspaltung, dagegen starker Alkohol, schwache Säuren (Magensaft) und Gefriertempe- ratur Bruch in Scheiben. Indem nun die Einen mehr dem Zer- fall nach der Längsrichtung, die Andern mehr dem nach der (Querrichtung Beachtung geschenkt haben, werden die Streitig- keiten über die Frage, was als Einheitselement zu gelten habe, verständlich. Wenn Dubois-Reymond mit geistreichelndem Spott sagen konnte, es möchten sich auf der Welt wohl kaum zwei Histologen finden, die über den Bau der Sehne miteinander einig seien, und kaum Einen, der über den Bau des Muskels mit sich selber einig sei, so erklärt sich dieses Missgeschick eben aus dem inneren Zwiespalt des logischen Gewissens, in den so- wohl die Verfechter der Fibrillentheorie, als auch die Verteidiger der Scheibentheorie notwendig geraten mussten, sobald sie an- fingen, exklusiv zu werden und nur den Zerfall nach einer Richtung als legitim anzuerkennen. Wenn man freilich von dem Vorurteil ausgeht, entweder nur das eine oder nur das andere Zerklüftungspredukt könne das wahre Einheitselement sein, so wird man logisch dazu gedrängt, das nicht als legitim aner- kannte Zerklüftungsprodukt als sogenanntes Kunstprodukt zu erklären, auch wenn ganz dieselben Gründe zu Gunsten des einen wie des andern in’s Feld geführt werden können.
Um die hier bestehende Schwierigkeit zu überwinden, hat schon Bowman einen Ausweg darin gesucht, dass er die „Sarcous elements“, die Zerklüftungsprodukte nach beiden Richtungen, als Form- und Funktionselemente erklärte, welchen Ausweg nach ihm Brücke und zahlreiche andere Autoren einschlugen. Diese Theorie leidet aber offenbar an dem grossen Mangel, dass sie
36 Karl Münch:
ganz unerklärt lässt, warum diese Bausteinchen in so auffallender Ordnung nach zwei Richtungen hin gelagert sind, dass sich aus ihnen eben immer einerseits Fibrillen und anderseits Scheiben zusammensetzen lassen, und somit ist diese Theorie geeignet, das über der Muskelfaser schwebende Dunkel noch zu verfinstern.
Es ist auch nicht bloss die Verschiedenheit der Zerklüft- ungsrichtungen, die das Verständnis des inneren Gefüges der Muskelfaser erschwert, sondern die offenbare chemische Ver- schiedenheit der Substanzen, aus denen die verschiedenen Zer- klüftungsprodukte bestehen. Eine „Fibrille“ besteht aus der Länge nach abwechselnden Stücken iso- und anisotroper Sub- stanz, deren chemische Verschiedenheit schon aus ihrem Ver- halten gegenüber Farbstoffen ausser Zweifel steht, ein Disc aber aus einem wabenartigen Maschenwerk von Sarkoplasma, in dem die — immer anisotropen — Bruchstücke der „Fibrillen“ stecken, wenn diese etwas harte Ausdrucksweise bei solcher weichen Materie am Platze ist. Wenn nun eine und dieselbe Faser so- wohl in Fibrillen, als auch in anisotrope Scheiben zerfallen kann, so folgt daraus, dass die Kohäsionskraft der zwei die anisotropen Stückchen (die Bowman für die „sarcous elements“ hielt) nach zwei Richtungen trennenden Zwischensubstanzen, des Sarkoplasma einerseits, der isotropen Substanz anderseits, ungefähr gleich stark ist. Teil löst sich von Teil eben da, wo die Kohäsion am schwächsten ist, und dies ist immer dort der Fall, wo räumlich getrennte festere Stücke durch eine minder feste Substanz mit- einander verkittet sind. Das Sarkoplasma muss also die aniso- tropen Stückchen ebenso fest in der Schrägrichtung unter- einander verbinden und zusammenhalten, wie die isotrope Sub- stanz dies in der Längsrichtung tut. Demnach muss der isotropen Fibrillensubstanz mit demselben Recht die Bedeutung einer verkittenden Zwischensubstanz beigemessen werden, wie man sie dem Sarkoplasma — neben andern Funktionen — bei- zumessen pflegt. Denn der schräge Bruch geht immer durch die isotrope, niemals durch die anisotrope Substanz.
In der Erkenntnis der theoretischen Bedenken und Ein- wände, die sich aus den verschiedenen Formen der Zerklüftung gegen die definitive Annahme der Spiralnatur der Muskelfaser könnten erheben lassen, habe ich es nicht unterlassen, mein Augenmerk mit besonderer Sorgfalt auf die Zerklüftung in allen
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 57
ihren Formen zu richten, und muss ich auf Grund genauer Prüfung zu den schon allbekannten Thatsachen noch folgende als. Ergänzung hinzufügen:
1. Die Bowman’schen „Dises“ stellen nicht ganz, wie in den Büchern, plane Scheiben dar, sondern erweisen. sich bei wechselnder Einstellung als windschief verbogene Scheiben, ver- gleichbar den Windungen einer Schiffsschraube. Dies gilt wenigstens für die einfach gestreiften Fasern. Bei Fasern, die Zwischenscheiben führen, sind die dicken Scheiben zwar bis- weilen annähernd plan, sind aber immer bedeckt von anhaften- den Bruchstücken der dünnen Zwischenscheiben, deren spiralige Natur oben gezeigt ist.
2. Der Zerfall nach der Schrägrichtung ergibt nicht immer einzelne Dises, auch nicht immer vollständige Dises, sondern ebenso häufig Teilstücke oder Komplexe von solchen, oft auch einzelne oder Komplexe von Discs, denen noch ein Teilstück eines weiteren Discs anhaftet. Figur 18 zeigt in 180facher Vergrösserung den diskoiden Zerfall einer Extremitätenfaser von Hydrophilus piceus.
3. Die „sarcous elements“ sind weder eigentliche Würfel noch Quader, wie in den Büchern, sondern immer Prismen oder Parallelepipede von mehr oder weniger schrägwinkeliger Konstitution.
4. Es gibt keine noch so dünne Fibrille, diesich nicht in noch dünnere Fibrillchen zerspalten könnte und aus solchen zusammensetzte. Dies muss gefolgert werden aus der Thatsache, dass man an fibrillär zerspaltenen Fasern neben den die grosse Mehrzahl bildenden, messbar dicken Fibrillen, mitunter solche Fibrillen findet, die man mit stärkster Immersionsvergrösserung eben noch als unmessbar feine Fädchen erkennen kann, deren Wahrnehmung aber an der Grenze unserer
tote) Karl Münch:
Sehschärfe liegt. Die Annahme, dass dieses für uns eben noch wahrnehmbare Dickenmass zugleich auch das absolute Mindest- mass von Kaliber bedeute, das in Wirklichkeit bestehe und bestehen könne — diese Annahme hiesse soviel wie die Einbildung» wir könnten mit unseren Immersionslinsen auf Moleküle Jagd machen. Damit will ich keineswegs einer mystischen Philosophie des Unendlich-Kleinen das Wort geredet haben; aber ich bin überzeugt, dass das Mindestmass von Kaliber einer „Fibrille“ erst da gesucht werden darf, wo auch der Stoff, aus dem sie besteht, sein Mindestmass hat, nämlich in den Molekülen. Damit verliert aber die präsumierte Fibrille den Charakter eines histo- logisch einheitlichen und selbständigen Formgebildes, und erscheint eben nur noch als der sichtbare Ausdruck der in der Längs- richtung der Faser wirksam gewesenen inter-anisotropen Kohäsions- kräfte, ganz ebenso wie sich im Dise die in der Schrägrichtung wirkenden Kohäsionskräfte verraten.
Mit dieser Auffassung der Fibrille scheint die an Quer- schnitten sichtbare Einteilung der Gesamtfaser in räumlich ge- trennte, annähernd gleich dicke Längsbündel, die Muskelsäulchen Köllikers, die auf dem Querschnitt die bekannten Cohn- heim’schen Felder ergeben, bei oberflächlicher Ueberlegung in Widerspruch zu stehen. Denn es ist nicht auf den ersten Blick ersichtlich, warum in den zwischen den Feldern liegenden, messbar breiten Zwischenräumen keine Fibrillen liegen, warum also hier keine longitudinalen Kohäsionskräfte wirksam sein sollten. Bei eingehenderer Ueberlegung ist die Lösung dieses scheinbaren Widerspruchs unschwer zu finden. Kohäsion kann nämlich nur bestehen zwischen Stoffen von einer gewissen Festigkeit und Konsistenz. Nun besitzt unter den verschiedenen chemischen Substanzelementen der Faser die anisotrope Substanz den höchsten Grad von Festigkeit, was aus den verschiedenen Arten der Zer- klüftung hervorgeht, während isotrope Substanz und Sarkoplasma sich als gleichmässig unfest und locker erweisen. Es können also „Fibrillen® nur da sein, wo anisotrope Substanzelemente sind. Dass diese aber nicht lückenlos nebeneinanderliegen und den ganzen Querschnitt der Faser ausfüllen, ist aus ernährungs- physiologischen Gründen natürlich und notwendig.
Uebrigens nimmt Kölliker selbst, im Gegensatz zu Rollett an, dass noch im Innern der Muskelsäulchen, also inter-
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc, 39
fibrillär, Sarkoplasma vorhanden sei. Damit verlieren die Bedenken, die sich aus dem retikulierten Querschnittsbild gegen obige Auf- fassung der Fibrille erheben lassen, noch mehr an Gewicht: Die Anordnung der anisotropen Elemente (und mithin der Fibrillen) zu geordneten Gruppen erster, zweiter und x-ter Ordnung erscheint nunmehr als wahrscheinliche Folge nicht bloss physiologischer, sondern auch entwicklungsgeschichtlicher, unvermeidlicher Not- wendigkeiten. Denn Nichts besteht aus einem Guss, was werden und was wachsen muss, sondern verrät den Gang seiner Entwieklung durch gruppenartige Anordnung seiner Bestandteile auch noch im fertigen Zustand.
Jedenfalls beweist die ununterbrochene und einheitlich glatte Richtungslinie, in der die anisotrope Schrägstreifung durch den ganzen Querschnitt der Faser hindurchgeht, allen hier diskutierten Bedenken zum Trotz, dass zwischen den einzelnen anisotropen Stoffelementen Kohäsionskräfte in der Schrägrichtung wirksam sein können, und das nicht bloss unmittelbar, von Molekül zu Molekül, sondern sogar per Distanz, durch das trennende Sarko- plasma hindurch. Was wirklich ist, über dessen Möglichkeit braucht nicht erst noch verhandelt zu werden. Eben dieser Tatsache der kohäsiven Fernwirkung entnehme ich nun aber die logische Berechtigung, eine ebensolche Fernwirkung auch für die Längsrichtung als vorhanden anzunehmen, und zwar durch die trennende isotrope Substanz hindurch. Damit ergeben sich sowohl diskoide Schrägstreifung als fibrilläre Längsstreifung, aber nicht als eigentliche Formgebilde, sondern als Kraftäusserungen ; beide Arten von Streifung sind zugleich Resultat und Bild der doppelten inter-anisotropen Kohäsionskräfte.
5. Entsprechend dieser Auffassung der Fibrille gibt es auch kein noch so winziges „sarcous element“, das sich nicht aus noch winzigeren „little sarcous elements“ zusammensetzte. Der Grund, warum der schräge Bruch nie durch die anisotrope Substanz geht, warum also die kleinsten sarcous elements, die überhaupt noch beobachtet werden können, stäbehenförmige anisotrope Stückchen darstellen, deren Länge genau der Zonenbreite der anisotropen Streifung entspricht, liegt offenbar in der starken Kohäsion, die zwischen den anisotropen Substanz-Molekülen da besteht, wo diese einander unmittelbar benachbart, d. h. weder durch isotrope Substanz noch durch Sarkoplasma räumlich getrennt sind.
90 Karl Münch:
Fasst man alle diese Beobachtungen und Ueberlegungen zusammen, so kommt man unwillkürlich zu der schon oben als Behauptung vorangestellten Schlussfolgerung, dass die Muskelfaser ein Individuum, ein unteilbares Ganzes bedeutet. Das kontraktile Einheitselement ist weder in der Fibrille, noch im Dise, noch im sarcous element zu suchen, sondern in dem Gesamtgebilde, zu dem diese Bruchstücke das Baumaterial darstellen: Das eigent- liche kontraktile Prinzip ist die anisotrope Scheibenspirale, die, durch doppelte inter-anisotrope Kräfte in ihrer Lage festgehalten, die Faser durchwindet. Doch will ich hier noch nicht vorweg- nehmen, was später über den Mechanismus der Kontraktion ausgeführt werden soll. Hier genüge es, darauf hinzuweisen, dass nur durch diese Gesamt-Auffassung die Tatsache verständlich wird, dass die Muskelfaser ein so wohlbegrenztes, einheitlich umschriebenes, meist sogar von einer Membran umhülltes, charak- teristisches Formgebilde darstellt. Wäre die Fibrille oder das sarcous element das kontraktile Prinzip, so müsste diese ge- schlossene Einheitlichkeit der Faser geradezu als unbegreiflicher, grund- und zweckloser Zufall erscheinen. In der Histologie gibt es aber einen Zufall so wenig wie in der Astronomie.
Eine Bestätigung von schlagender Beweiskraft erhält diese individuelle Auffassung der Gesamtfaser durch die vergleichenden physiologischen Beobachtungen, die man unter dem Mikroskop an lebenstrischen Insektenmuskelfasern anstellen kann, wenn man sie in einen Tropfen Hühnereiweiss bringt. Man sieht hier bekanntlich oft noch eine halbe Stunde lang lebhafte wechselnde Kontraktionen auftreten, indem eine umschriebene, knotige Ver- diekung, unter gleichzeitigem Zusammenrücken der anisotropen Streifen, wie eine flutende Welle über die Länge der Faser hinläuft. Die Fasern, an denen man dies sieht, sind nun bezeich- nender Weise immer nur solche, die unversehrt erhalten sind, wenn nicht in toto bezüglich der Länge, so doch unversehrt bezüglich des Kalibers, und dies sind immer nur Extremitäten- oder Rumpfmuskelfasern, niemals Flügelfasern, weil diese wegen besonderer, unten zu besprechender Gewebsverhältnisse unmöglich in toto, als Individuen, zu isolieren sind. Ich lege auf diesen Umstand umsomehr Gewicht, als gerade die Flügelmuskelfasern bei oberflächlichem Studium durch ihre besondere histologische Beschaffenheit der hier vertretenen individuellen Auffassung zu
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 91
widersprechen scheinen, indem sie schon durch mechanische Einwirkung ziemlich leicht in metamer gegliederte Pseudo-Fibrillen von ca. 2—6 u Kaliber zerfallen, die täuschend den Eindruck selbständiger Formgebilde machen. Ungeachtet des Umstandes, dass diese Gebilde sich an Zerreissungsstellen aus noch viel feineren Fibrillchen zusammengesetzt zeigen, und obwohl namhafte Forscher, u. a. Ranvier, diese Pseudo-Fibrillen als Leydig’sche Primitiveylinder gedeutet haben (Trait& techn. 1875. p. 500) — eine Bezeichnung, die dem Kölliker’schen „Muskelsäulchen“ entspricht — haben doch viele Forscher sich verführen lassen, diese Gebilde als eigentliche, selbständige Form- und Funktions- elemente anzusehen, und sich bemüht, an diesem vermeintlichen kontraktilen Prinzip dem Geheimnis der Kontraktion auf die Spur zu kommen. Aber niemand hat jemals etwas gesehen, was auch nur entfernt dem wogenden Wechselspiel ähnlich sähe, das eine ganze Faser, ein Faser-Individuum, darbietet. Selbst elek- trische Schläge stören diese Scheingebilde nicht aus ihrer starren Ruhe auf, sondern sie schrumpfen, wie jedes beliebige Gebilde, das aus elastischer organischer Substanz besteht, mit unmerk- licher Langsamkeit in ihrer Längsrichtung zusammen. Auf Grund eigener Beobachtung kann ich bestätigen, was Merkel (Arch. f mikr. Anat. 1872) angibt; dieser gewissenhafte Forscher, der die bezüglichen Vorgänge mit ausgezeichneter Treue und Schärfe beobachtet und beschrieben hat, sagt 8. 252: . ... „Aller- dings darf ich nicht verschweigen, dass die Fibrillen niemals wieder in den Ruhezustand zurückkehren, sondern in Kontraktion absterben, und man könnte mir den Einwurf machen, dass hier gar kein Lebensakt vorliege, sondern dass die Fibrillen schon vorher abgestorben waren und nur vermöge ihrer Elastizität sich allmählich verkürzen“.
Obwohl Merkel diesen selbsterhobenen Einwand zu ent- kräften sucht, muss ich denselben auf Grund obiger Ausführungen von neuem erheben und. mit Nachdruck geltend machen, da Merkel offenbar von der irrigen Voraussetzung ausging, die Flügelmuskelfasern seien grundsätzlich anders gebaut als andere quergestreifte Fasern; er redet nämlich nicht von einer ein- heitlichen Flügelmuskelfaser, sondern von einer „Fibrillenmasse.“ Auch mir ist es anfänglich nicht besser ergangen: vor lauter Fibrillen konnte ich lange Zeit die Faser nicht sehen. Zwar
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fiel mir von vornherein auf, dass die „Querstreifung“ mit einer geradezu wunderbaren Geradlinigkeit und Einheitlichkeit durch diese „Fibrillenmasse“ hindurchgeht, und viele andere Autoren haben diese Tatsache mit einer gewissen resignierten Objektivität als solche festgestellt. Zur vollen Gewissheit wurde mir aber die Individualität der Flügelmuskelfaser erst, nachdem ich die den Thoraxraum ausfüllende Flügelmuskelmasse grosser Insekten (Wasserkäfer, Hummel, Hornisse) vorsichtig in toto herausgehoben, in Paraffin eingebettet und in Querschnitte zerlegt hatte. Hier zeigt sich nun zur Evidenz, dass durchaus kein Grund besteht, diese Muskelart als grundsätzlich von andern verschieden auf- zufassen: Die vorher scheinbar regellose Fibrillenmasse zeigt sich in schönster Regelmässigkeit zu Fager-Individuen von 200 — 300 u: Kaliber geordnet, die von einem deutlichen Sarkolemma- schlauch umschlossen werden (dies muss ich mehrfachen ab- weichenden Angaben gegenüber feststellen). Dieses Sarkolemm ist dicht umsponnen von einem ungemein reich verzweigten Tracheengeäst, aber niemals dringt eine Trachee ins Innere des Sarkolemmaschlauches hinein; vielmehr heften sich die Tracheen an seine Aussenfläche fest, ähnlich wie Baumwurzeln einen Felsen umklammern. Dies ist wohl, zusammen mit dem gewaltigen Kaliber der Fasern, der Hauptgrund, warum alle Versuche miss- lingen, diese Fasern durch Zerzupfen als unversehrte Individuen zu isolieren, indem der Sarkolemmaschlauch von dem festhaltenden Tracheengeäst zerrissen wird und so die Pseudo-Fibrillen (Primitiv- bündel, Muskelsäulchen) herausquellen. Wenn es gelänge, eine solche Faser in toto zu isolieren, würde man sicherlich auch an ihr das Kontraktions-Wellenspiel sehen, vielleicht: sogar noch lebhafter als bei andern Fasern.
Nach diesen Beobachtungen erscheint es als überflüssig, die Entwicklungsgeschichte heranzuziehen, um zu zeigen, dass jede Faser der Flügelmuskulatur sich als scharf gesondertes Indivi- duum entwickelt, wovon ich mich an Libellenlarven überzeugt habe. —
Ein letzter Einwand gegen die morphologische Einheit und Unteilbarkeit der Muskelfaser kann nun noch auf Grund einer besonderen Art von Fasern erhoben werden, nämlich denjenigen, bei denen die Schrägstreifung nicht durch den ganzen Quer- schnitt, sondern nur durch säulenartige Längsbündel der Fasern
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc, 93
als ununterbrochene, einheitliche glatte Linie hindurchgeht, Solche Fasern finden sich namentlich bei Amphibien und unter den „roten“ Fasern der Säuger, und gerade diese Fasern sind es, an denen Teilungsvorgänge mit einer an Sicherheit erenzenden Wahrscheinlichkeit beobachtet sind. Dafür sprechen die Verhältnisse der spindelförmigen Anschwellungen, die Kühne „Muskelspindeln“, Kölliker „Muskelknospen“ nennt.
Bei der ausserordentlichen Schmalheit der Streifungszonen erscheint es geradezu als unmöglich, an diesen Fasern die spiralige Anordnung der anisotropen Substanz direkt nachzuweisen. Nimmt man jedoch -——- durch Analogieschluss — ihre spiralige Durchwindung als Postulat aller denkbaren Wahrscheinlichkeit, anderseits ihre Teilung als sichergestellte Thatsache an, so folgt logisch, dass in diesem Falle mehrere Spiralen in einem Sar- kolemmaschlauche nebeneinander liegen müssen. Damit stimmt das Aussehen dieser Fasern, die wie aus mehreren dicken Säulen zusammengesetzt erscheinen, deren jede über ihre ganze Breite einheitlich glatt und ununterbrochen schräggestreift ist. Diese Streifung läuft immer über die ganze Länge der einzelnen Säulen gleichmässig fort. Zwischen den Säulen liegt ein von Sarko- plasma ausgefüllter Spaltraum.
Der oben aufgestellte Satz, dass die Muskelfaser ein Indi- viduum darstellt, muss also cum grano salis verstanden werden, d. h. als Regel, von der Ausnahmen vorkommen. Schärfer ge- fasst ist der Satz: Das kontraktile Prinzip ist die Scheibenspirale —
Diese Untersuchungen habe ich vorgenommen, ohne die bisherige Literatur der Muskelfaser weiter studiert zu haben, als es die Kenntnis der allgemein wichtigen Tatsachen erfor- derte. Dieses Verfahren, so fehlerhaft es in mancher Beziehung sein mag, ist gerade im Gebiet der Muskeluntersuchung ent- schuldbar, weil die Literatur hier so bergeshoch ist, dass der- jenige, der sie erst durcharbeiten wollte, wohl nicht mehr genug Kräfte übrig behielte, um eigene Untersuchungen zu machen.
Beim nachträglichen Studium der Literatur finde ich nun zu meiner Genugtuung, dass ich zwar der erste bin, der die spiralige Durchwindung der Muskelfaser nachgewiesen hat, dass ich aber mit dieser Erkenntnis nicht ganz einsam, d. h. ohne Vorläufer dastehe. Und zwar ist es kein schlechterer Beobachter
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als Henle, den ich in dieser Beziehung nennen kann. In seiner „Allgemeinen Anatomie“ 1841 schrieb er S. 583:
„Hält man alle diese Beobachtungen zusammen. so ist nichts wahrscheinlicher, als dass diese Primitivbündel, wenn sie auch etwa im Innern längsfaserig sind, doch aussen von breiten, ring- oder spiralförmigen Bändern umsponnen werden, und zwar so, dass in der Regel die einzelnen Windungen des Bandes sich genau berühren und keinen Zwischenraum lassen Demungeachtet glaube ich, muss man gewärtig sein, dass auch diese Ansicht sich als Resultat eines optischen Betruges erweisen werde, und dass in diesen Bündeln die Primitiv- fasern vielleicht nur aufs Aeusserste gekräuselt sind. Noch fehlt für jenen Schluss der entscheidende Beweis, wenigstens ist es mir noch nicht gelungen, das präsumierte Querband abzustreifen und isoliert darzustellen, wie dies doch bei den Spiralfäden der Bindegewebsbündel, beiden spiraligen Tracheen- fasern der Insekten möglich ist.“
Aus diesem Passus geht hervor, dass Henle, dem leider (1841) die Existenz der iso- und anisotropen Substanz noch un- bekannt war, doch die stereometrische Natur der Streifung wenigstens teilweise erkannt hat, wenn er auch nicht weit genug ging, um die Frage grundsätzlich zu entscheiden, ob die Streifung als ring- oder als spiralförmig anzusehen .sei. Wie wichtig diese Entscheidung ist, wird im folgenden, physiologischen Teil dieser Abhandlung dargethan werden.
Ausser Henle habe ich Niemand als Vorläufer meiner Beobachtungen finden können. Denn wenn Rouget, (Journal de la physiologie de l’homme et des animaux t. VI, 1863) auf Grund der Beobachtung, dass der Insertionsstiel der Vorticelle sich bei seiner Verkürzung in spiralige Windungen legt, die Behauptung aufgestellt hat, die Muskel-Fibrillen seien ebenfalls Spiralen, die sich bei der Kontraktion in enge Windungen legen, und dass hiervon die Querstreifung der Gesamtfaser herrühre, so besteht zwischen dieser Behauptung und meinen Beobachtungen offenbar nicht die geringste Verwandtschaft. Uebrigens hat Rouget mit seiner Behauptung nirgends Anklang gefunden, und wurde die- selbe durch Hensens Nachweis der anisotropen Substanz (1869) als irrig dargethan.
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Die Theorie Rougets wurde indes drei Jahrzehnte später wieder zur Geltung zu bringen versucht von Rinaldo Marche- siniund Francesco Ferrari (Untersuchungen über die glatte und die gestreifte Muskelfaser. Anat. Anz. XI. Bd. 1895 S. 138). Marchesini bezeichnet Rougets Spiraltheorie mit Recht als bis dato unbewiesen. Aber er selbst bleibt den Beweis wenigstens ebenso schuldig wie Rouget. Wie Rouget seine Theorie auf den Insertionsstiel der Vorticelle gestützt hatte, so geht Marchesini von den Charniermuskeln der Plattmuschelschalen aus, deren Fasern sich ebenfalls in toto in spiralige Windungen legen. Indem er aber den durch Macerieren derselben erhaltenen Fibrillen die Bedeutung selbständiger Formgebilde zuschrieb, geriet er auf den Abweg, seiner Spiraltheorie zuliebe auch bei allen „Fibrillen“ spiralige Form nachweisen zu wollen, und da dies nicht anders gelingen wollte, suchte er seine Zuflucht in der hypothetischen Umwandlung der Spiralform in die „Blasebalg- form“. Dabei übersieht M. ganz die nachweisbare chemische Verschiedenheit der iso- und anisotropen Substanz. Wer die Ausdauer hat, die überaus unverständliche Darstellung und Deduktion M.’s im Original zu lesen, wird sich durch einen vergleichenden Blick auf die Schemafiguren Fig. 13 u. 14 und das Photogramm Tafel II. von der Haltlosigkeit der M.’schen Anschauungen sofort überzeugen. Das Photogramm zeigt natur- getreu die wulstigen Vorsprüuge der anisotropen Fibrillen- abschnitte; diese Vorsprünge sind aber nicht, wie in Schema 13 u. 14, einseitig („Blasebalgform“), sondern allseitig, und kann Niemand, der diese Pseudofibrillen unbefangen ansieht, auch bei lebhafter Fantasie annehmen, dass dieselben mit Spiralen etwas gemein hätten. —
Als einfachem mikroskopischem Arbeiter könnte es mir genügen, die spiralige Durchwindung der Muskelfaser als morpho- logische Tatsache erforscht und sichergestellt zu haben, und es Berufeneren zu überlassen, die wichtigen und interessanten physio- logischen Konsequenzen zu ziehen, die in dieser Tatsache ein- geschlossen ruhen. Da ich aber im Laufe meiner langwierigen Untersuchungen Zeit und Musse genug hatte, dem Theorien- machen und Spekulieren selbst nachzuhängen, so kann ich mir, ich gestehe es ehrlich, eine Auslassung meiner theoretischen Schlussfolgerungen nicht versagen und erkläre mich gerne bereit,
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mich durch stichhaltige Gegengründe eines etwaigen Irrtums überführen zu lassen.
Vor allem muss der beliebte, sogar in den Lehrbüchern eingebürgerte Vergleich der Muskelfaser mit einer V olta’schen Säule fallen gelassen werden, so geistreich er auch klingen und scheinen mag. Obwohl er einerseits auf der richtigen Auffassung beruht, dass die Muskelfaser ein morphologisches Individuum darstellt, ist er doch wegen der unrichtigen Voraussetzung metamerer Gliederung unhaltbar.
Uebrigens wandte der erste, der meines Wissens auf diesen Vergleich verfiel, Amici (Virch. Arch. Bd. 16, 1859, S. 422), ihn noch nicht auf die Faser an, sondern nur auf die Fibrille, wo- gegen sich nichts einwenden lässt, wenn man die Fibrille als selbständiges Formgebilde ansieht. Erst später delinte Hensen (Arbeiten aus dem Kieler physiol. Institut 1869) den Vergleich auf die Gesamtfaser aus, womit er zugleich zwei Wahrheiten und einen Irrtum in die Welt setzte. Der Irrtum lag in der Annahme der metameren Gliederung; die zwei Wahrheiten einer- seits in der individuellen Auffassung der Gesamtfaser, anderseits in der Erkenntnis der physiologischen Bedeutung, die der alter- nierenden Nachbarschaft der isotropen und anisotropen Substanz zugeschrieben werden muss.
Es ist nun überaus bezeichnend, dass dieser morphologisch unrichtige Vergleich sich auch physiologisch als völlig unfrucht- bar erwiesen hat. Obwohl er auf den ersten Blick insofern etwas Bestechendesan sich hatte, alser die Quelle der Muskel-Elektrizität erschlossen zu haben schien, ist doch seine physiologische Sterilität und Unbrauchbarkeit unverkennbar wahrzunehmen in der Tat- sache, dass keine einzige der mannigfaltigen Theorien des Kontraktions-Mechanismus an diesen Vergleich angeknüpft hat. Wie sollte auch eine Volta’sche Säule sich verkürzen? In ihr entstehen durch chemische Zersetzungsvorgänge elektrische Spannungen und Strömungen, und somit figuriert sie als Apparat der Elektro-Physik. Aber von einer gegenseitigen dynamischen Wechselwirkung der Segmente aufeinander ist keine Rede, so- dass eine Umsetzung der elektrischen Kraft in mechanische Bewegung bei ihr ausgeschlossen ist.
Da nun aber das Theorienmachen die Erbsünde des Menschen- geschlechts zu sein scheint, und man mit der Volta’schen Säule
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nichts machen konnte, so suchte man die Ursache der Muskel- verkürzung in aktiven Stoffumlagerungen, über deren Warum man sich weniger Gedanken machte als über das Wie.
Man könnte alle bisher aufgestellten Kontraktions-Theorien zusammenfassend als Theorien der Stoff-Strategie bezeichnen. Was mit diesem kategorischen Namen gemeint ist, wird man ver- stehen, wenn man bedenkt, dass alle Autoren von der vor- gefassten Meinung ausgingen, die Muskelfaser ziehe sich zu- sammen. In der Tat, alle Autoren gingen von der Annahme aus, die Formveränderungen, die bei der Kon- traktion an der Faser sichtbar sind, seien die Folge aktiver Stoff-Umlagerungen, und somit seien diese Stoff- Umlagerungen die‘ Ursache der Verkürzung der Muskelfaser. Nur in dem Punkt gehen die einzelnen Theorien auseinander, wie man sich den Modus der Stoffverschiebung vorzustellen habe.
Es ist nicht meine Aufgabe, die zum Teil wirklich scharf- sinnigen und geistreichen Theorien einzeln wiederzugeben, zumal ich sie als bekannt voraussetzen darf. Soviel ist sicher, dass keine von ihnen vermocht hat, sich allgemeine Anerkennung und Geltung zu verschaffen, ja nicht einmal ein wesentliches Ueber- gewicht über die anderen Theorien zu gewinnen. Auch ist gerade die Mannigfaltigkeit der Theorien das sicherste Anzeichen dafür, dass es bei dem bisherigen Stand des morphologischen Wissens auch der scharfsinnigsten Logik nicht gelingen konnte, eine leid- lich befriedigende Lösung des grossen Rätsels der Kontraktion zu erdenken.
Wenn es nun keiner bisherigen Theorie gelungen ist, einen Kreisüberzeugter Anhänger zu gewinnen, so ist diese Tatsache freilich nicht wunderbar. Denn all’ diesen Theorien haftet ein misslicher Uebelstand an, nämlich der: ehe sich der phantasiebeflügelte Gedanke die betreffenden Vorwärts-, Rückwärts- und Seitwärts- schwenkungen der elementären Schlachtreihen, beziehungsweise die Transsudations- und Imbibitionsvorgänge, Ein Mal vorzustellen vermag, hat sich die Muskelfaser schon Hundert Male zusammen- gezogen, ausgedehnt und wieder zusammengezogen. Mit andern Worten, alle diese Theorien haben angesichts der fast blitzartigen Schnelligkeit, mit der die Kontraktion eintritt und sich wechselnd wiederholt, etwas allzu Umständliches an sich und tragen das
Gepräge der Gesuchtheit, um nicht zu sagen Gezwungenheit, auf Archiv f. mikrosk. Anat. Bd. 62. 7
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der Stirne, so ingeniös sie auch erfunden und kombiniert sein mögen.
Man braucht nicht gleich an die schwirrenden Schwingungen der Schwärmer- oder Libellenflügel zu denken; auch die Extremi- tätenmuskulatur weist mitunter Geschwindigkeitsleistungen auf, die wie ein Spott auf das Trägheitsgesetz der Materie anmuten. Fine Fidechse hält bei warmem Wetter Schritt mit einem in mittlerem Tempo einhergehenden Menschen, legt also in der Sekunde etwa 1 Meter zurück. Ihre Gliedmassen sind im Mittel kaum 2 cm lang, ihre Schrittweite beträgt etwa 2 cm. Also muss das Tier in der Sekunde nicht viel weniger als fünfzig Schritte machen,!) eine Geschwindigkeitsleistung, die bei der Annahme der Stoff-Umordnungs-Theorie ausserhalb aller Fassungskraft liegen müsste.
In der Erkenntnis der hier liegenden Schwierigkeit sagt Ranvier p. 495 seines Trait& technique d’histologie 1875, bei Auseinandersetzung seiner Transsudations- und Imbibitions- Theorie: „... Comme on le voit, pour nous, ce n'est pas le secret de la contraction qu'il faut chercher dans la striation transversale, mais le secret du mode de contraction brusque.“
Man kann aus diesen Worten des grossen Forschers etwas wie ein leises Geständnis herauslesen, dass ihm die Plötzlichkeit der Kontraktion wie ein rätselhaftes und nicht recht erklärbares (reheimnis erschien.
Gestützt auf die Erkenntnis der spiraligen anisotropen Durchwindung der Muskelfaser glaube ich mich berechtigt, den bisherigen Theorien folgende Anschauung gegenüberzustellen, die den Mechanismus der Kontraktion in einer grundsätzlich ver- schiedenen, neuen Weise auffasst:
Nicht die Faser zieht sich zusammen, sondern der inihrer Scheibenspirale kreisende Kraftstrom zieht dieFaser zusammen. Die Verkürzungistkein Problem des primären Stoff-Transports, sondern ein. Problem der Elektro-Dynamik. Die bei der Kontraktion sichtbaren Formveränderungen sind also nicht Ursache, sondern Wirkung der Kon- traktion.
') Bei der Berechnung müssen die hie und da ausgeführten Sprünge des Tieres mit erwogen werden.
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. ag
Um elektrische Kraft in mechanische Bewegung und Arbeits- leistung umzusetzen, gibt es nur zwei bis jetzt bekannte Wege: der eine, in der Elektromechanik allgemein praktisch befolete und benutzte Weg ist der Elektro-Magnet.
Der zweite Weg ist eine stromleitende Spirale von enger Windung und geringer Starrheit. Vom elektrischen Strome durchkreist, verkürzt sich dieselbe. Dieses elektro-dynamische Phänomen ist zwar bisher vom Menschengeschlecht noch nicht praktisch ausgebeutet, sondern nur als wissenschaftlich interessante experimentelle Tatsache festgestellt worden. Doch besagt das keineswegs, dass auf Grundlage dieser Erscheinung nicht eine maschinelle Konstruktion möglich wäre, durch welche eine Kraft- Umsetzung in ebenso grossem Massstab vermittelt werden könnte, wie sie der Elektro-Magnet vermittelt. Denn der praktischen Ausbeutung der genannten dynamischen Erscheinung steht bis heute der Umstand im Wege, dass wir als gutes Leitungsmaterial nur Metalle zur Verfügung haben, und diese wären bei Her- stellung einer Leitungsspirale von einem für starke Ströme genügend weiten Strombett (Querschnitt des Leiters) wegen ihrer Starrheit für den gedachten Zweck unbrauchbar.
Gemäss den von Ampere entdeckten elektro-dynamischen Grundgesetzen, nach welchen gleichgerichtete parallele Ströme sich einander anziehen, wird die Verkürzung der Spirale allgemein so erklärt, dass man annimmt, jede Windung der Spirale stelle einen Stromkreis dar, der die benachbarten Stromkreise (Windungen) anziehe und von ihnen ebenso stark angezogen werde.
Nach den Ampere’schen Gesetzen ist die Stärke der gegen- seitigen Einwirkung zweier paralleler Ströme direkt proportional dem Produkt der Stromstärken, umgekehrt proportional dem Quadrat der Entfernung der Ströme. Auf die Spirale angewandt, ergibt dies: der dynamische Kontraktions-Eiffekt ist direkt propor- tional dem Quadrat der Stromstärke (denn es handelt sich hier nur um einen und denselben Strom), umgekehrt proportional dem Quadrat der Entfernung der Windungen von einander. Da nun nach dem Ohm’ schen Gesetz die Stromstärke im umgekehrten Verhältnis zum Leitungswiderstand steht, und der Leitungs- widerstand nicht nur von der chemischen Qualität des Leiters,
sondern auch von der Grösse seines Querschnitts abhängt, so ist 7
100 Karl Münch:
klar, dass eine Scheibenspirale für den gedachten dynamischen Kontraktions-Fffekt weit wirksamer sein muss, als eine faden- oder drahtförmige Spirale, deren Draht-Durchmesser der Dicke der Scheibe gleich wäre. Eine drahtförmige Spirale hingegen, die aus so diekem Draht gewunden wäre, dass der Drahtquerschnitt dasselbe Flächenmass hätte wie der Windungsquerschnitt einer Scheibenspirale, hätte zwei grosse Mängel: erstens wäre sie um vieles starrer und steifer, zweitens könnte sie nicht so eng ge- wunden werden wie die Scheibenspirale. Und da die gegenseitige Anziehung zweier benachbarter Stromkreise nicht nur im einfachen, sondern im potenzirten, umgekehrten Verhältnis zur Ent- fernung, also im geraden, potenzirten Verhältnis zur Nähe der Windungen steht, so wird klar, wie wichtig es für den dynamischen Zweck sein muss, eine Spirale von möglichst enger Windung bei möglichst weitem Strombett herzustellen; das stereometrische Gebilde nun, das diese beiden Anforderungen zugleich erfüllt, ist und kann nur die enggewundene Scheiben- spirale sein. —
Man braucht kein Teleologe im mystischen Sinne des Wortes zu sein, um anzuerkennen, dass die Einrichtungen der Organismen im allgemeinen einen deutlich erkennbaren Zweck haben; und da, wo wir keine Zweckmässigkeit erkennen können, ist noch die Frage often, ob die Unzulänglichkeit auf Seiten der schöpferischen Natur zu suchen ist oder nicht vielmehr auf Seiten unserer vorerst schwachen Kräfte und Hilfsmittel des Erkennens.
Die beste Kennerin und grösste Meisterin der Naturwissen- schaften ist die Natur selbst. Mag man sie sich als schaffende Macht auch ganz bewusstlos vorstellen, immer erfordert die Tat- sache ein nüchternes Anerkenntnis, dass im. belebten Naturreich physikalische, chemische und sogar mathematische Probleme praktisch gelöst sind, die selbst Fachtheoretiker in Verlegenheit setzen. Beispielsweise hat die Natur, ohne die Gesetze und Formeln der Statik aus Büchern theoretisch studiert zu haben, es fertig gebracht, diese Formeln beim Aufbau der Knochen- bälkchen praktisch anzuwenden, und das ebenso korrekt wie der beste Architekt.
Setzt man also eine praktische Kenntnis der exakten Wissen- schaften und der mechanischen Künste bei der Natur als gegeben voraus, so hat es nichts allzu überraschendes mehr, wenn wir
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 101
in den Muskelspiralen einer Einrichtung begegnen, in welcher sich die Natur als Meisterin der Elektro-Dynamik, oder, um- sichtiger und darum positiver gesprochen, der Kraftstrom-Dynamik offenbart. Wenn ich absichtlich das Wort „Kraftstrom-Dynamik“ gebrauche, so geschieht dies, weil sich der Ausdruck „‚Kraftstrom“ in keiner Weise vom Boden der Tatsachen entfernt, während man sich durch Einführung des Begriffes „Elektrizität“ in physiologische Vorgänge schon auf das Gebiet der Hypothese begibt. Die Tatsache, dass im Organismus Kraftströme in wohlisolirten Leitungsbahnen fliessen, braucht so wenig bewiesen zu werden wie die Wahrheit, dass zweimal zwei vier ist. Denn da das Hirn von Muskeln und Haut räumlich getrennt ist, so wären wir bewegungs- und empfindungsunfähig, wenn keine Kraftstrom- Isolierung möglich wäre. Hieran wird nichts geändert durch den nichtssagenden Umstand, dass die Chemiker noch keine organischen Substanzen haben ausfindig machen können, die von den Physikern als elektrische Stromleiter, bezw. als Isolatoren experimentell erprobt worden wären. Auch steht seit Remaks Entdeckung des Axencylinders der Nervenfaser ausser Zweifel, dass dieser die Bedeutung eines in isolirende Umgebung eingehüllten Stromleiters besitzt. Von welcher Art der physio- logische Kraftstrom ist, wissen wir nicht; denn weder aus dem Galvani’schen Froschschenkelversuch, noch aus der von Dubois- Reymond gefundenen Thatsache, dass lebensfrische Muskeln und Nerven durch Ablenkung der Galvanometernadel, die in den zwischen Längs- und Querschnitt angelegten Stromkreis einge- schaltet ist, elektrische Strömungen anzeigen, kann mit Sicher- heit gefolgert werden, dass der physiologische „adäquate“ Kraft- strom wirklich elektrischer Natur sei. Gegen diese Folgerung spricht besonders der Umstand, dass es auch mit den stärksten elektrischen Strömen nicht gelingt, den lebensfrischen Muskel durch Reizung vom Nerven aus zu annähernd gleichen Kraft- äusserungen, d. h. Arbeitsleistungen zu veranlassen, wie sie der Willensimpuls, d. i. der vom Hirn kommende adäquate Nerven- Kraftstrom hervorzurufen vermag. Wohl aber kann mit Sicher- heit gefolgert werden, dass ein physiologischer Kraftstrom vor- handen, und wenn nicht mit Elektrizität identisch, so doch ver- wandt ist und sich in Elektrizität umsetzen kann.
Es ist wahr; dass alle bisher bekannten organischen Substanzen, was elektrische Stromleitungs- oder Isolirungsfähig-
102 Karl Münch:
keit betrifft, unter einander so geringfügige Unterschiede auf- weisen, dass es physikalisch ausgeschlossen erscheint, mit ihnen eine brauchbare elektrische, isolirte Stromleitung herzustellen. Demgegenüber haben wir jedoch in der Feinheit des Tastsinnes und anderer Sinnesempfindungen die sichersten Anhaltspunkte für die Annahme, dass die Stromleitung und Isolirung im Nerven- system von einer solch hohen Vollendung sein müssen, dass unsere transatlantischen Kabel ihr gegenüber als rohe Versuche erscheinen.
Nehmen wir nun die anisotrope Spiralsubstanz als Leiter des physiologischen Kraftstroms, die isotrope als Isolator an, — eine Annahme, die nach dem Beispiel des Nerven-Axencylinders und seiner Hüllen durchaus nichts phantastisches an sich hat — so brauchen wir nur den Kraftstrom durch die anisotrope Scheibenspirale zu schicken — und die Muskelfaser wird sich verkürzen mit einer Schnelligkeit, die fast der des Blitzes gleich- käme, wenn nicht zwei Widerstands-Momente den dynamischen Kontraktions-Effekt zügelten und verzögerten: der eine, grössere Widerstand liegt ausserhalb der Faser, nämlich in den Teilen, an die sie sich ansetzt und die in Bewegung gesetzt werden sollen; das zweite, kleinere Hindernis liegt in ihr selbst, d. h. in der dem Trägheitsgesetz unterworfenen Materie, der fest- weichen isotropen Substanz und dem dickflüssigen Sarkoplasma, ferner in dem elastischen Sarkolemmaschlauch, welcher natürlich der mit der Verkürzung notwendig zusammengehenden Ver- dickung der Faser hemmend entgegensteht. Zur Bewältigung des äusseren Hindernisses wirken viele Fasern helfend zusammen und somit wird der Anteil, den die einzelne Faser an der Ar- beitslast hat, um so geringer, je reicher der betreffende Muskel an Faser-Inviduen ist.
Der innere Widerstand muss offenbar im selben Masse wachsen, wie die Kontraktion vorschreitet, und es wird nur durch elektrodynamische Ueberlegung begreiflich, dass die Kontraktion überhaupt so weit gehen kann, wie sie thatsächlich geht, näm- lich — bei dem freien Muskel — bis zu einer Verkürzung auf ein Sechstel der ursprünglichen Länge, und zwar in einem schnellen, zuckenden Schlage. Dieses Wunder wäre ein wirkliches Wunder, d. h. etwas übernatürliches, unerklärbares, wenn es nicht in folgender elektrodynamischen Veberlegung eine ungezwungene und natürliche Erklärung fände:
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In demselben Masse, wie der innere Widerstand zunimmt, wächst auch die Kraft, welche die Faser zusammenzieht, weil die Stromkreise (Windungen) jetzt einander näher gerückt sind. Und da die Spiralscheiben nicht aus hartem Stoff, wie Metall, sondern aus weichem modellierbarem Material gemacht sind, so kann die Annäherung der Stromkreise solange fortgesetzt werden » bis die durch den gegenseitigen Druck abgeplatteten, d. i. ver- dünnten und zugleich verbreiterten Spiralscheiben ihre Elastizitäts- grenze erreicht haben und so einer weiteren Annäherung sich widersetzen, wozu noch der elastische Widerstand des Sarko- lemmas sich gesellt.
Im schönsten Einklang mit dieser Ueberlegung steht die von Helmholtz durch das .‚Myographion“ festgestellte Zuckungskurve des Muskels.
Der aufsteigende Schenkel der Kurve, der das ‚Stadium der steigenden Energie‘ bezeichnet, entspricht der Steigerung der dynamischen Kontraktionskraft, bedingt durch die Annäherung der Stromkreise. Den steilsten Verlauf zeigt dieser Schenkel in seinem mittleren Teil, während sein Anfangs- und Endstück durch sanftere Neigung einen langsameren Verlauf der Kontraktions- Zuckung anzeigen. Diese grössere Langsamkeit der Zusammen- ziehung bei ihrem Beginn und an ihrem Ende hat je eine ent- gegengesetzte Ursache: Die anfängliche Langsamkeit kommt von der vorerst noch schwächeren dynamischen Kontraktionskratft, die schliessliche Verlangsamung tritt trotz gesteigerter Kontraktionskraft ein, weil jetzt die elastischen Widerstands- kräfte die Oberhand gewinnen. Im mittleren Stadium der Zusammenziehung wird also der kontrahierende Kraftstrom ein Optimum für seine Wirkung haben, was sich in der Steilheit des Mittelstückes des aufsteigenden Schenkels der Zuckungskurve ausspricht.
In ebenso schönem Einklang mit der dynamischen Kon- traktions-Theorie steht auch der Ton, den der durch Faradi- sierung in Tetanus versetzte Muskel nach Helmholtz ver- nehmen lässt. Er entspricht dem Ton, der erklingt, wenn eine metallene Spiralfeder in Schwingung versetzt wird; nur ist bei letzterer die Schwingung Folge ihrer eigenen Starrheit und Elastizität, während die Muskelspirale vom Wechselstrom bei jeder Schwingung passiv geschüttelt wird.
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Die Annäherung der anisotropen Spiralscheiben geschieht sowohl durch ihre eigene Abplattung, als auch durch die Ver- schmälerung der isotropen Zwischenzonen, deren Material noch weicher ist als das der anisotropen Scheiben. Wäre nun die isotrope Substanz so weich, dass sie fluktuirte, wie das Sarko- plasma, so bestünde die Möglichkeit, dass sie ihrer Kompression antwortete durch Ausweichen nach der Seite hin, unter das Sarkolemma. Bekanntlich thut das Sarkoplasma dies tatsäch- lich, wie die in Alkohol fixirten Kontraktionsknoten beweisen, deren Relief wulstig gerippt ist, indem das Sarkolemma von einer hellen transparenten Substanz zonenweise vom Faser-Zylinder wie abgehoben erscheint. Diese Plasma-Wülste sind nicht durch primären Transport oder aktive Transsudation entstanden, son- dern sind der Ausdruck der Kompression, welche die festeren anisotropen Spiralscheiben sowohl auf sich gegenseitig als auf die isotropen Zwischenzonen ausüben, deren flüssige, plasmatische Bestandteile nach der Richtung des geringsten Druckes, d. i. unters Sarkolemma, ausweichen.
Gesetzt nun, die isotrope Substanz könnte ebenso nach der Seite des geringeren Druckes ausweichen, so würden die aniso- tropen Windungen als Träger der Stromkreise sich bis zur schliess- lichen Berührung nähern können, und damit wäre jede dyna- mische Wirkung zu Ende. Zudem würde alsdann die anisotrope Scheibenspirale im Sarkolemmaschlauch gleichsam schlotternd schwimmen. Die feste und dauernde kohäsive Verbindung der iso- und anisotropen Substanz-Elemente ist also sachgemäss ge- boten, und die fibrilläre Struktur der Muskelfaser erscheint somit als physiologische Notwendigkeit.
Es entsteht nun die Frage, wie der Strom in der Scheiben- spirale fortgeleitet werden kann, wenn die Scheiben doch, wie Querschnitte zeigen, nicht aus einem Guss bestehen, sondern aus vielen polygonalen Stückchen zusammengesetzt sind, zwischen denen ein allerdings fast unmessbar feines Retikulum von Sarko- plasma liegt. Auf Grund !des Umstandes, dass die frische Faser, im Profil gesehen, nicht die geringste Unterbrechung der anisotropen Streifen erkennen lässt, die ganz wie aus einem Guss erscheinen, könnte man zwar mit Amici an- nehmen, die Fibrillen seien in der lebenden Faser auf dem Niveau der anisotropen Zonen in unmittelbarer Berührung mit-
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser etc. 105
einander, und somit sei das Retikulum des Querschnittsbildes nur ein Produkt der mit der Härtung eingetretenen Schrumpfung der anisotropen Bestandteile. Auch spricht die knotige Ver- dickung, welche die isolierten Fibrillen regelmässig in ihren anı- sotropen Abschnitten aufweisen, in der Tat zu Gunsten der An- nahme einer wenigstens punktweisen Berührung.
Indessen glaube ich, dass diese Annahme nicht einmal not- wendig ist, um die Stromleitung als durchaus möglich erscheinen zu lassen; denn da alle Flüssigkeiten gute Leiter sind, so steht dem Uebergang des Stromes von einem anisotropen Stück zum seitlichen Nachbarstück jedenfalls kein Hindernis von Seiten des Sarkoplasma im Wege. Da aber die anisotrope Substanz, nach obiger Annahme, ein Leiter par excellence ist, so wird sich der Strom nicht im Sarkoplasma diffus verlieren, sondern von einem anisotropen Stück zu den andern, seitlich dicht benach- barten anisotropen Stücken hinüberströmen. Damit stimmt die konstante Tatsache, dass die Breite der Sarkoplasma - Scheide- wände des Querschnittsbildes niemals der Breite der isotropen Zone des Profilbildes gleichkommt. Der Strom muss also, da er von einem guten Leitungsstück immer zum nächst benachbarten überspringt, notwendig dem Lauf der anisotropen Scheiben- spirale folgen.
Ueberdies bestehen gute Anhaltspunkte für die Annahme, dass in den längslaufenden Spalträumen, in denen das Sarko- plasma als fluktuierend angenommen wird, Vorkehrungen zur Strom-Isolierung getroffen sind, und zwar in Gestalt der von Kölliker so benannten interstitiellen Körnchen. Diese liegen ja bekanntlich nicht regellos, sondern in geordneten Reihen, und zwar entspricht ihre Lage, soviel ich bei der ausserordentlichen optischen Schwierigkeit des Gegenstandes beurteilen kann, immer dem Niveau der isotropen Zonen Ihrer chemischen Natur nach scheinen sie nach übereinstimmenden Angaben der Autoren aus Leeithin zu bestehen, also der Substanz, von der wahrscheinlich auch das Myelin, die isolierende Scheide der Nervenfaser, ge- bildet wird. Zwar halten die Autoren diese Körnchen teils für Nährmaterial, teils für Zersetzungsprodukte des Stoffwechsels der Faser. Dagegen spricht aber, abgesehen von der Regelmässigkeit ihrer Anordnung, folgende Beobachtung:
Ein Wasserkäfer, den ich neun Wochen lang im Aquarium hielt, wo er aus dem Wasser nie herauskam, wo also seine
106 Karl Münch:
Flügelmuskulatur völlig untätig bleiben musste, zeigte nach der Tötung in seinen — bekanntlich stark entwickelten — Flügel- muskelfasern die interstitiellen Körnchen in ganz derselben Menge, Grösse und Anordnung wie ein anderes Exemplar, das ich gleich nach seiner Erbeutung untersuchte, und wie übrigens auch die Flügelmuskelfasern zahlreicher anderer Insekten sie aufweisen. Es scheint kein Zufall zu sein, dass gerade in dieser aufs höchste vervollkommneten und leistungsfähigsten aller Muskelarten die Körnchen sich in so auffallender Menge, Grösse und Anordnung vorfinden.
Damit will ich selbstverständlich nicht in Abrede stellen, dass die Muskelfaser ein Sitz lebhafter chemischer Zersetzungs- vorgänge ist und sein muss. Der Kontakt chemisch verschiedener Substanzen, der in ihr besteht, könnte möglicherweise, ähnlich wie bei der Volta’schen Säule, durch Hervorrufung chemischer Zersetzungen eine (Quelle elektrischer Spannungskräfte sein, die dann irgendwo, vielleicht in den motorischen Endplatten, an- gehäuft würden, wie denn diese Apparate von Manchen als al mulatoren aufgefasst werden.
Die Ermüdung des Muskels wäre nach der dynamischen Theorie einfach so zu erklären, dass die chemischen Zersetzungs- vorgänge der Faser in der Zeiteinheit eben nur eine "gewisse Menge von elektrischer Spannkraft zu liefern vermögen, nach deren Entladung der Muskel Zeit braucht, um neue Spann- kraft anzusammeln. Häufig wiederholte Entladung muss dann schliesslich, wie bei einer gewöhnlichen Batterie, die Leistungs- fähigkeit herabsetzen. — k
Nun bedarf noch die Frage der Erörterung, ob die dynamische Kontraktionstheorie mit der in Fig, 5 und 6 sichtbaren Ver- schiedenheit der Windungsrichtung innerhalb derselben. Faser sich verträgt. Theoretisch lässt diese Einrichtung die Deutung zu, dass durch sie eine allzu starke oder unnötig starke Verkürzung der Faser verhütet wird, was gerade bei Arthropoden mit ihren besonderen Hautskelettverhältnissen vielleicht von Be- deutung ist. Da entgegengesetzt parallele Ströme sich abstossen, so muss an einem Wendepunkt zwischen Rechts- und Links- windung bei Durchfluss des Stromes nicht nur keine Verkürzung, sondern sogar eine lokale Streckung der Faser stattfinden, mindestens muss ein solcher Wendepunkt ein „toter Punkt‘ beim Kontraktionsspiel sein. Die Beobachtung der überlebenden Käfer-
Die sogenannte Querstreifung der Muskelfaser ete. 107
muskelfaser hat mir bisher leider keinen Anhaltspunkt gegeben, der für oder gegen die Existenz von toten Punkten gesprochen hätte Auch kann dies bei der Seltenheit von Wendepunkten (die vielleicht eine Besonderheit der Rüsselkäfer sind) nicht Wunder nehmen. Ueberdies ist die Beobachtung des überlebenden Käfer- muskels erschwert durch energische Pendelbewegungen, die kaum gestatten, einen bestimmten Punkt der Faser im Auge zu behalten-
Zum Schlusse bleibt noch ein Einwand gegen die dynamische Kontraktions-Theorie zu widerlegen, der sich auf folgendem Raisonnement aufbauen könnte:
Es gibt kontraktile organische Gebilde, wie das Protoplasma der Leucocyten und der glatten Muskelzellen, in denen keine spiralige Struktur, noch überhaupt eine Sonderung in zwei hete- rogene Substanzen (Leiter und Isolator) sichtbar ist. Da diese (sebilde sich aber doch ebenfalls kontrahieren können, wenn auch nyr viel langsamer als die „quergestreifte“ Muskelfaser, so muss angenommen werden, dass die Kontraktion kein elektro-mecha- nischer Vorgang sein kann.
Demgegenüber kann ich wohl getrost das absolute und bergestiefe Ignoramus geltend machen, das wir leider bezüglich der feinsten Struktur des Protoplasmas, trotz unserer 2000 fachen Vergrösserungen, immer noch eingestehen müssen. Solange dieses Ignoramus besteht, hat jeder dasselbe Recht, das kontraktile Protoplasma als eine elektro-dynamische Werkstatt von unter- mikroskopischer Feinheit anzusehen, wie andere das Recht ‚haben, sich eine beliebige andere Theorie zusammenzufabulieren. Jedenfalls kann aber dieses Ignoramus kein Grund sein, eine elektro-dynamische Einrichtung der Natur da zu verkennen, wo sie einen deutlich erkennbaren, und in ihrer mikroskopischen Kleinheit doch grossartigen Ausdruck gefunden hat, nämlich in der spiralig durchwundenen Muskelfaser.
Meinem hochverehrten Lehrer und Chef, Herrn Professor Dr. Zahn, der mir in liebenswürdigster Weise seine Privat- bibliothek zur Verfügung stellte, sage ich hiermit für das der Arbeit entgegengebrachte Interesse meinen besten Dank; des- gleichen auch Herrn Professor Frey-Gessner, Konservator der entomologischen Abteilung des naturhistorischen Museums zu Genf, für seine freundlichen entomologischen Auskünfte.
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Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. Von
Dr. v. Linstow in Göttingen.
Hierzu Tafel V.
Die Gelegenheit zur Untersuchungen der hier beschriebenen Helminthen, meistens Nematoden, aus Siam verdanke ich der Güte des Herrn Dr. A. E. Shipley in Cambridge, dem ich an dieser Stelle nochmals bestens danke für die Uebersendung des interessanten Materials.
Ascaris infundibulicola n. Sp. Fig. 12. Aus dem Darm von Python reticulatus Gray; Tremangaa. Die Nematoden sind gruppenweise, seltner einzeln, mit den Kopf- enden in tiefen, trichterförmigen Einziehungen der Darmwand befestigt.
Der Körper ist vorn verdünnt und am breiteren Hinterende abgerundet.
Cutieula quergeringelt; Lippen mit Zahnleisten und Zwischen- lippen, die etwa halb so lang sind wie die Hauptlippen; die Dorsallippe ist viereckig mit abgerundeten Vorderecken, 0,15 mm breit und 0,13 mm lang.
Das Männchen erreicht eine Länge von 55 mm und eine Breite von 0,83 mm; der Öesophagus nimmt /ıs und der Schwanz "ss der ganzen Länge ein; die 3,75 mm langen Cirren. sind schwarz pigmentiert und am Ende abgerundet; am Schwanz- ende, das fingerförmig verlängert ist; stehen jederseits 15 prä- anale Papillen, die bis 0,88 mm nach vorn ragen, eine grosse Papille sieht man dicht vor und eine dicht hinter der Cloaken- mündung und zwei stehen jederseits postanal in der Mitte des Schwanzes
Das Weibchen ist 160 mm lang und vorn 0,75, hinten 1,70 mm breit; der Oesophagus nimmt "ss, das Schwanzende '/sıı der ganzen Länge ein; die Vulva liegt vor der Mitte und
Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 109
teilt den Körper im Verhältnis von 4:7. Die Eier sind 0,078 mm lang und 0,068 mm breit und haben auf der Schalenober- fläche regelmässige, rundliche Eindrücke, die eine zierliche, netz- förmige Zeichnung bewirken.
In Python retieulatus sind ausserdem vier Ascaris-Arten ge- funden, deren Eier merkwürdiger Weise alle dieselben kleinen Dellen zeigen.
Ascaris attenuata Molin hat Lippen ohne Zahnleisten und Zwischenlippen ; die Eier sind 0,083 mm lang und 0,068 mm breit.
Ascaris oculata v. Linstow hat Lippen mit Zahnleisten, ohne Zwischenlippen ; die Eier messen 0,060 und 0,055 mm.
Ascaris rubicunda Schneider zeigt Lippen mit Zahn- leisten und kleinen Zwischenlippen; die Lippenpulpa hat viel- strahlige Loben; Eier 0,078 und 0,070 mm gross.
Endlich Ascaris filaria Dujardin ist unvollkommen bekannt; die Eier sind 0,066 mm lang.
Ascaris solitaria n. Sp. Riese: Aus dem Magen von Dipsadomorphus dendrophilus Boie. Aring.
Es ist nur ein unentwickeltes Weibchen vorhanden. Die Cutieula ist quergeringelt; Lippen mit Zahnleisten und nied- rigen, pyramidenförmigen Zwischenlippen; Dorsallippe eiförmig, breiter als lang, Breite 0,14 mm, Länge 0,078 mm; Länge des Tieres 44 mm; Breite 0,81 mm; der Oesophagus macht !/ıs und der Schwanz, welcher kurz und kegelförmig ist, '/s5ss der ganzen Länge aus. Eine weitere Beschreibung zu geben ist nicht möglich.
| Ascaris Dipsadomorphi n. Sp.
Fig. 4.
Ascaris-Larven in 1,02—1,97 mm grossen, unregelmässig rundlichen Cysten aus dem Mesenterium von Dipsadomorphus dendrophilus Boie. Aring.
In den Cysten liegt der Nematode in 2'/s Windungen teller- förmig aufgerollt; die Länge beträgt 3,14 mm, die Breite 0,29 mm; der ÖOesophagus nimmt "/s,ı und der kegelföürmige, am Ende abgerundete Schwanz '/ss der Gesamtlänge ein; die Cutieula ist quergeringelt und am Kopfende steht ein kleiner, embryonaler Bohrzahn.
110 v. Linstow:
Heterakis rimula n. Sp. Fig. 5. Aus Öentropus sinensis Steph.
Die Cutieula ist quergeringelt, das Kopfende ist gerade abgestutzt und trägt weder Lippen noch Papillen; das Schwanz- ende ist kegelförmig zugespitzt; der Oesophagus, der beim Männchen "/, beim Weibchen '/s der ganzen Länge einnimmt, endigt mit einem kugelförmigen Bulbus.
Das Männchen wird 8,6 mm lang und 0,34 mm breit; der Schwanz macht 'jer der Länge aus, der Hoden lässt nur das vorderste Fünftel des Körpers frei; die Cirren sind 0,88 mm lang; jederseits stehen 3 prä- und 7 postanale Papillen; zwischen der 1. und 2. der präanalen, die weit auseinandergerückt sind, steht ein von radiär auseinanderstrahlenden Muskeln eingefasstes langgestrecktes, schlitzförmiges, saugnapfartiges Gebilde.
Die Länge des Weibchens beträgt 12 mm und die Breite 0,55 mm; die Vulva mündet an der Grenze vom ersten und zweiten Drittel des Körpers; der Schwanz nimmt '/s2o der Körper- länge ein und die fast kugelrunden Eier sind 0,049 mm lang 0,041 mm breit.
Heterakis circularis n. Sp. Fig. 6. Aus Üentropus sinensis Steph.
Kopfende mit 3 grossen, halbkugelförmigen Lippen, die beiden ventrolateralen mit je einer, die dorsale mit zwei Papillen; Cuticula tief quergeringelt; der Oesophagus nimmt beim Männ- chen '/ır, beim Weibchen '/ıı der Gesamtlänge ein, das Schwanz ende ist konisch zugespitzt.
Das Männchen wird 31 mm lang und 0,79 mm breit; das Schwanzende ist '/ss der Tierlänge gross; die Cirren sind 1,74 mm lang; am Schwanzende steht ventral ein grosser, kreisrunder Saugnapf; jederseits finden sich 3 prä- und 5 postanale grosse, prominente Papillen.
Das Weibchen ist 52 mm lang und 1,07 mm breit; das Schwanzende nimmt sr der ganzen Länge ein; die Vagina mündet dicht vor der Körpermitte und teilt die Länge im Verhältnis von 126 :129; die Eier sind 0,073 mm lang und 0,042 mm breit.
Parasiten, meistens Helminthen, aus Siam. 171
Cheilospirura ophthalmica n. Sp. Fig. 79. Aus dem Auge von Turnix taigor Sykes.
Die Cuticula ist fein quergeringelt; am Kopfende bemerkt man einen nach hinten erweiterten, niedrigen Mundbecher, aussen von ihm stehen im Kreise 6 Papillen, 2 lateral und 4 sub- median; der Oesophagus, welcher beim Männchen '/ıs, beim Weibchen "sı der Gesamtlänge einnimmt, ist hinten verdickt und breiter als der Anfang des Darms; der Nervenring umgibt den Oespohagus 0,21—0,22 mm vom Kopfende; die Seitenfelder lassen sich hinten bis über den Anus hinaus verfolgen; sie sind 0,042 mm breit, was etwa dem 24. Teil der Peripherie ent- spricht, und enthalten ein 0,0028 mm breites, geschlängeltes, durch die Cuticula durchschimmerndes Gefäss; auf Querschnitten sieht man, dass sie ungeteilt sind, sie senken sich nach der Ventrallinie, sind etwa dreimal breiter als hoch, überragen nach innen die kräftige Muskulatur etwa um das Doppelte deren Dicke und enthalten in ihrem inneren Drittel ein starkwandiges Gefäss ; der Porus excretorius liegt beim Männchen 0,40, beim Weibchen 0,44 mm weit vom Kopfende, die vordere Körperhälfte ist ohne Geschlechtsorgane.
Das Männchen ist 14,4 mm lang und 0,31 mm breit, der kegelförmige, fein zugespitzte Schwanz nimmt "se der ganzen Länge ein; die ungleichen, gebogenen irren messen 0,18 und 0,29 mm; der Hoden nimmt nur etwa das hintere Viertel des Körpers ein; jederseits steht eine präanale Papille, postanal aber dichtgedrängt etwa 26, die sich vorn allmählich kleiner werdend verlieren.
Beim 21 mm langen und 0,55 mm breiten Weibchen ist der Schwanz, der !/ss der Länge einnimmt, ebenfalls kegel- förmig zugespitzt:; die Uteri nehmen die hinteren */s des Körpers ein; die Vagina mündet ganz hinten; der durch sie gebildete vordere Körperabschnitt verhält sich zum hinteren wie 102:5; die Vagina verläuft nach vorn und teilt sich nach 0,4 mm Ent- fernung von der Vulva in zwei Uteri; die dickschaligen Eier sind 0,039 mm lang und 0,026 mm breit; die Furchung wird im Uterus durchgemacht.
112 v.